Биологическое образование в МФТИ
Rambler's Top100
Физтех-ПорталСайт ФМХФСайт ФБМФРасписание экзаменовЭлектричкиФорум ФМБФ
 Поиск
 Разделы сайта

 Голосование
Нужны ли студентам ФМБФ лабораторные работы по радиоэлектронике?

Да, это полезно
Нет, это пустая трата времени
Оставить как факультатив для желающих
Не определился с ответом

Результаты
Архив голосований
 Материалы сервера
Версия для печати
Опубликовано: 03.04.2008

Энергетика живой клетки


Оригинал статьи опубликован на сайте " Элементы" по материалам журнала «В мире науки» №3, 2006

Автор - Татьяна Потапова

 

Содержание:

Слово «энергия» прочно вошло в обиходный словарь начала XXI в. В теленовостях обсуждают цены на «энергоносители»; предприятия мечтают об «энергичном» руководителе; в кулуарах культуры модно говорить об «энергетике» выступления или картины; обывателей стращают «энергетическими вампирами»...

И все же признаем, положа руку на сердце: устойчивых представлений о смысле этого слова в умах большинства людей как не было, так и нет. И неудивительно. Нашему разуму гораздо легче и проще воспринять представления о строении вещей, нежели о силах, приводящих их в движение. Однако о существовании таких таинственных сил человек, безусловно, знал еще в глубокой древности. Мифология объединила их общим понятием «Дух» и отнесла к компетенции богов. Первой попыткой человека отнять у бессмертных власть над этими силами было укрощение огня. Создание движущихся машин и механизмов позволило лучше понять природные явления, вызывающие перемещение объектов, что привело в итоге к формулированию научных концепций относительно энергии в целом, и энергетики живых организмов, в частности.

Ключевые процессы, определяющие разницу между живой и неживой природой, происходят на клеточном уровне. Решающую роль в трансформации и переносе энергии внутри живой клетки играет движение электронов. Но энергия никоим образом не зарождается внутри самих клеток: она поступает извне. Специальные молекулярные механизмы лишь замедляют ее движение в десятки тысяч раз, позволяя другим молекулам частично использовать эту энергию при выполнении полезной для клетки работы. Нерастраченная энергия уходит во внешнюю среду в виде тепла.

Дети Солнца

Вселенная наполнена энергией, но для живых организмов подходят лишь немногие ее виды. Основной источник энергии для подавляющего большинства биологических процессов на нашей планете – солнечный свет. Мощность излучения Солнца в среднем оценивается как 4 × 1033 эрг/с, что обходится нашему светилу в ежегодные потери 10–15–10–14 массы. Есть и гораздо более мощные излучатели. Например, 1–2 раза в столетие в нашей галактике происходят вспышки сверхновых звезд, каждая из которых сопровождается сильнейшим взрывом мощностью более 1041 эрг/с. А квазары (ядра галактик, удаленных от нас на сотни миллионов световых лет), излучают еще большие мощности — 1046–1047 эрг/с.

Молекула аденозинтрифосфата. Это очень ценное эволюционное приобретение: энергия, добытая из внешнего источника, запасается в виде «высоко энергетических связей» между фосфатными группами. АТФ весьма охотно отдает свои фосфатные группы либо воде, либо другим молекулам, поэтому он незаменимый посредник для переноса химической энергии (фото: www.sciam.ru)

Клетка — основная единица жизни, она непрерывно работает для поддержания своей структуры, а потому нуждается в постоянном притоке свободной энергии. Технологически решить такую задачу ей непросто, поскольку живая клетка должна выделять и использовать энергию при постоянной (и притом довольно низкой) температуре в разбавленной водной среде. В ходе эволюции, за сотни миллионов лет, сформировались изящные и совершенные молекулярные механизмы, способные действовать необыкновенно эффективно в очень мягких условиях. В итоге к.п.д. клеточной энергетики оказывается намного выше, чем у любых инженерных устройств, изобретенных человеком.

Клеточные трансформаторы энергии представляют собой комплексы специальных белков, встроенных в биологические мембраны. Независимо от того, поступает в клетку извне свободная энергия непосредственно с квантами света (в процессе фотосинтеза) или в результате окисления пищевых продуктов кислородом воздуха (в процессе дыхания), она запускает движение электронов. В итоге производятся молекулы аденозинтрифосфата (АТФ) и увеличивается разность электрохимических потенциалов на биологических мембранах. АТФ и мембранный потенциал — два относительно стационарных источника энергии для всех видов внутриклеточной работы.

Движение вещества через клетки и организмы легко воспринимается нашим сознанием как потребность в пище, воде, воздухе и удалении отходов. Движение же энергии практически неощутимо. На клеточном уровне оба этих потока согласованно взаимодействуют в той чрезвычайно сложной сети химических реакций, которая составляет клеточный обмен веществ. Процессы жизнедеятельности на любом уровне, от биосферы до отдельной клетки, в сущности, выполняют одну и ту же задачу: превращают питательные вещества, энергию и информацию в увеличивающуюся массу клеток, отходы жизнедеятельности и тепло.

Поток энергии через живые организмы. Зеленая и красная линии – поток углерода. Желтая – поток энергии (фото: www.sciam.ru)

Способность захватывать энергию и приспосабливать ее для совершения разных видов работы, по-видимому, и есть та самая жизненная сила, которая с незапамятных времен волнует философов. В середине XIX в. физика сформулировала закон сохранения энергии, согласно которому в изолированной системе энергия сохраняется; в результате тех или иных процессов она может преобразовываться в иные формы, но ее количество всегда будет постоянным. Однако живые организмы представляют собой незамкнутые системы. Каждая живая клетка хорошо об этом «знает» уже сотни миллионов лет и непрерывно пополняет свои энергетические запасы.

За год растения суши и океана манипулируют колоссальными количествами вещества и энергии: они усваивают 1,5 × 1011 т углекислого газа, разлагают 1,2 × 1011 т воды, выделяют 2 × 1011 т свободного кислорода и запасают 6 × 1020 калорий энергии Солнца в виде химической энергии продуктов фотосинтеза. Многие организмы, такие как животные, грибы и большинство бактерий, не способны к фотосинтезу: их жизнедеятельность целиком и полностью зависит от органического вещества и кислорода, которые продуцируются растениями. А потому можно смело утверждать, что в целом биосфера существует за счет солнечной энергии, и античные мудрецы нисколько не ошибались, провозглашая, что солнце — основа жизни.

Исключение из гелиоцентрического взгляда на глобальный поток энергии представляют некоторые виды бактерий, которые живут за счет неорганических процессов, таких как восстановление двуокиси углерода до метана или окисления сульфида водорода. Некоторые из этих «хемолитотрофных» существ хорошо исследованы (например, метаногенные бактерии, живущие в желудке коров), но огромное их количество неизвестно даже специалистам-микробиологам. Большинство хемолитотрофов облюбовали на редкость неуютные среды обитания, которые очень трудно исследовать — лишенные кислорода, слишком кислые или слишком горячие. Многие из таких организмов не удается вырастить в чистой культуре. До недавнего времени хемолитотрофов было принято расценивать как некую экзотику, интересную с биохимической точки зрения, но мало значимую для энергетического бюджета планеты. В перспективе такая позиция может оказаться ошибочной по двум причинам. Во-первых, бактерии все чаще обнаруживаются в местах, прежде считавшихся стерильными: в исключительно глубоких и раскаленных скальных породах земной коры. В наше время выявлено такое количество мест обитания организмов, способных извлекать энергию из геохимических процессов, что их население, может статься, составляет существенную долю общей биомассы планеты. Во-вторых, есть основания полагать, что самые первые живые существа зависели от неорганических источников энергии. Если эти предположения оправдаются, наши взгляды как на глобальный поток энергии, так и на его связь с происхождением жизни могут существенно измениться.

Трансформация энергии в растительной клетке

В настоящее время процесс «запасания солнечного света» растениями описан в деталях на атомно-молекулярном уровне. В нем участвуют десятки видов молекул, расположенных в строгом порядке и четко выполняющих свои функции с точностью до мельчайших долей секунды. Наиболее важными составными частями фотосинтетического аппарата являются:

  • Светособирающая антенна.
  • Фотохимический реакционный центр.
  • Цепь транспорта электронов.

Механизм сопряжения электронного транспорта с трансмембранным переносом протонов и синтезом АТФ.

Фотосинтез (изображение: www.sciam.ru)

У системы первичных процессов фотосинтеза есть одно важное свойство, которое позволило проникнуть в ее тайны чрезвычайно глубоко и с высокой точностью. Система «включается» светом, а это значит, что ее можно тестировать как радиотехническое устройство с помощью коротких импульсов света (например, лазерных вспышек). Кроме того, эффективно используются современные спектральные методы: дифференциальная и импульсная спектрофотометрия в полосах поглощения отдельных молекул – участников первичных реакций; флуорометрия; методы электронного парамагнитного и ядерного магнитного резонанса. Принципиально важным оказалось изучение препаратов фотосинтетических мембран при низких температурах, а также использование методов математического моделирования и компьютерной имитации.

Удивительно интересные выводы были сделаны биофизиками при анализе механизмов транспорта электрона, которые обеспечивают его эффективный и направленный перенос в макромолекулярных комплексах реакционного центра. Исследование кинетики первичных процессов фотосинтеза при низких температурах (-196оС) показало, что перемещение электрона при температуре жидкого азота происходит со скоростями, в общем близкими к тем, что наблюдаются при комнатной температуре. В основе данного процесса лежит квантово-механическое явление — так называемый туннельный эффект.

Для переноса электрона в фотосинтетической цепи характерно еще одно принципиальное свойство. Как только электрон «добирается» до молекулы акцептора, он утрачивает часть энергии, и обратное движение на этом участке становится невозможным. Потеря электронной энергии происходит в колебаниях легких атомных групп белка-акцептора. Характерное время колебаний составляет несколько пикосекунд. Смещения расстояний, которые при этом происходят у колеблющихся ядер, незначительны – меньше 0,01 Å. Если в ходе таких опытов заменить в белке водород на дейтерий, то, поскольку он обладает большей массой, колебания замедляются, соответственно скорость переноса электрона падает и может быть зарегистрирована экспериментально.

Начиная с последних десятилетий XX в. все большую роль в развитии представлений о структурных изменениях фотосинтетического аппарата играет математическая биофизика – быстро развивающаяся область на стыке прикладной математики, физики, экспериментальной и теоретической биологии. Накопление знаний о структуре, строении и деталях организации фотосинтетического аппарата вместе с ростом возможностей вычислительной техники делают математическое моделирование первичных процессов фотосинтеза все более действенным инструментом, с помощью которого данные спектральных измерений переводятся на язык кинетических параметров и далее, с помощью компьютерной визуализации, на язык структурных изменений фотосинтетического аппарата.

З.Г. Фетисова — сотрудник Института имени А.Н. Белозерского в МГУ им. М.В. Ломоносова — исследовала с помощью математического моделирования процесс миграции энергии электронного возбуждения в модельных фотосинтетических единицах и сопоставила теоретические выводы с данными прямых биофизических измерений свойств природных антенн. В результате ею был теоретически предсказан, а затем экспериментально выявлен ключевой принцип оптимизации функционирования светособирающих структур: олигомеризация пигментов светособирающей антенны. Возможно, это один из самых ранних примеров способности живых структур к кооперативному решению задач жизнеобеспечения.

Преобразование энергии в животной клетке

Неспособные к фотосинтезу клетки (например, человека) получают энергию из пищи, которой служит или биомасса растений, созданная в результате фотосинтеза, или биомасса других живых существ, питающихся растениями, или останки любых живых организмов.

Питательные вещества (белки, жиры и углеводы) преобразуются животной клеткой в ограниченный набор низкомолекулярных соединений – органических кислот, построенных из атомов углерода, которые с помощью специальных молекулярных механизмов окисляются до углекислоты и воды. При этом освобождается энергия, она аккумулируется в форме электрохимической разности потенциалов на мембранах и используется для синтеза АТФ или напрямую для совершения определенных видов работы.

История изучения проблем преобразования энергии в животной клетке, как и история фотосинтеза, насчитывает более двух веков.

У аэробных организмов окисление углеродных атомов органических кислот до углекислого газа и воды протекает с помощью кислорода и называется внутриклеточным дыханием, которое происходит в специализированных частицах – митохондриях. Трансформация энергии окисления осуществляется ферментами, расположенными в строгом порядке во внутренних мембранах митохондрий. Эти ферменты составляют так называемую дыхательную цепь и работают как генераторы, создавая разность электрохимических потенциалов на мембране, за счет которой синтезируется АТФ, подобно тому, как это происходит при фотосинтезе.

Перенос электронов в цепях митохондрий. Большинство ē, отнятых от субстратов дыхания, переносится через никотинамиддинуклеотид (NAD), коэнзим Q (КоQ) и цитохром c на кислород с образованием воды. Образование протонного потенциала в митохондрияx животных: а) AH2 – субстрат дыхания; б) A – продукт (изображение: www.sciam.ru)

Основная задача и дыхания и фотосинтеза — поддерживать соотношение АТФ/АДФ на определенном уровне, далеком от термодинамического равновесия, что и позволяет АТФ служить донором энергии, смещая равновесие тех реакций, в которых он участвует.

Основными энергетическими станциями живых клеток служат митохондрии — внутриклеточные частицы размером 0,1–10μ, покрытые двумя мембранами. В митохондриях свободная энергия окисления продуктов питания превращается в свободную энергию АТФ. Когда АТФ соединяется с водой, при нормальных концентрациях реагирующих веществ, выделяется свободная энергия порядка 10 ккал/моль.

Организация дыхательной цепи. I – NADH-дегидрогеназа (убихинон); II – сукцинатдегидрогеназа; III – убихинол-цитохром c-редуктаза; IV — цитохром c-оксидаза; V – H -транспортирующая АТФ-синтаза (изображение: www.sciam.ru)

В неорганической природе смесь водорода и кислорода носит название «гремучей»: достаточно небольшой искры, чтобы произошел взрыв – мгновенное образование воды с огромным выделением энергии в виде тепла. Задача, которую выполняют ферменты дыхательной цепи: произвести «взрыв» так, чтобы освобождающаяся энергия была запасена в форме, пригодной для синтеза АТФ. Что они и делают: упорядоченно переносят электроны от одного компонента к другому (в конечном счете, на кислород), постепенно понижая потенциал водорода и запасая энергию.

О масштабах этой работы говорят следующие цифры. Митохондрии взрослого человека среднего роста и веса перекачивают через свои мембраны около 500 г ионов водорода в день, образуя мембранный потенциал. За это же время Н+-АТФ-синтаза производит около 40 кг АТФ из АДФ и фосфата, а использующие АТФ процессы гидролизуют всю массу АТФ назад в АДФ и фосфат.

Исследования показали, что митохондриальная мембрана действует как трансформатор напряжения. Если передавать электроны субстрата от НАДН прямо к кислороду сквозь мембрану, возникнет разность потенциалов около 1 В. Но биологические мембраны – двухслойные фосфолипидные пленки не выдерживают такую разность – возникает пробой. Кроме того, для производства АТФ из АДФ, фосфата и воды требуется всего 0,25 В, значит, нужен трансформатор напряжения. И задолго до появления человека клетки «изобрели» такой молекулярный прибор. Он позволяет в четыре раза увеличить ток и за счет энергии каждого передаваемого от субстрата к кислороду электрона перенести через мембрану четыре протона благодаря строго согласованной последовательности химических реакций между молекулярными компонентами дыхательной цепи.

Итак, два главных пути генерации и регенерации АТФ в живых клетках: окислительное фосфорилирование (дыхание) и фотофосфорилирование (поглощение света), — хотя и поддерживаются разными внешними источниками энергии, но оба зависят от работы цепочек каталитических ферментов, погруженных в мембраны: внутренние мембраны митохондрий, тилакоидные мембраны хлоропластов или плазматические мембраны некоторых бактерий.

Электрические явления в клеточной энергетике

Механизм создания АТФ оставался загадкой долгие годы, пока не обнаружилось, что данный процесс по сути своей является электрическим. В обоих случаях: и для дыхательной цепи (набора белков, которые осуществляют окисление субстратов кислородом) и для аналогичного фотосинтетического каскада, — генерируется ток протонов через мембрану, в которую погружены белки. Токи обеспечивают энергией синтез АТФ, а также служат источником энергии для некоторых видов работы. В современной биоэнергетике принято считать АТФ и протонный ток (точнее, протонный потенциал) альтернативными и взаимно конвертируемыми энергетическими валютами. Некоторые функции оплачиваются одной валютой, другие – второй.

К середине XX в. биохимики точно знали, что в бактериях и митохондриях электроны переходят от восстанавливаемых субстратов к кислороду через каскад электронных переносчиков, называемых дыхательной цепочкой. Загадка была в том, каким способом сопряжены перенос электрона и синтез АТФ. На протяжении 10 с лишним лет надежда открыть секрет вспыхивала и вновь угасала. Решающую роль сыграло не преодоление технических трудностей, а концептуальная разработка. Сопряжение оказалось в принципе не химическим, а электрическим. В 1961 г. английский ученый П. Митчелл опубликовал в журнале «Nature» радикальную идею для разрешения биохимической загадки века: хемиосмотическую гипотезу. Идея Митчелла была поистине революционной сменой парадигм, трансформацией концептуальной основы и поначалу вызывала бурные споры.

В 1966 г. Митчелл пишет свою первую книгу «Хемиосмотическое сопряжение в окислительном и фотосинтетическом фосфорилировании». В том же году российские ученые, биофизик Е. Либерман и биохимик В. Скулачев, придумали, как экспериментально подтвердить правоту Митчелла. С помощью синтетических ионов, проникающих через биологическую мембрану, они показали, что дыхание и фосфорилирование, действительно, связаны через протонный потенциал. Еще один серьезный шаг в поддержку Митчелла сделали биофизики биофака МГУ А. Булычев, В. Андрианов, Г. Курелла и Ф. Литвин. Используя микроэлектроды, они зарегистрировали образование трансмембранной разности электрических потенциалов при освещении крупных хлоропластов.

Еще несколько лет споров и дотошных проверок в разных лабораториях по всему свету — и идеи Митчелла, наконец, были признаны. Он был принят в Королевское общество Великобритании (и соответственно, стал сэром), получил множество престижных международных наград, а в 1978 г. был удостоен Нобелевской премии, которая, вопреки традициям, на сей раз была вручена не за открытие нового явления, а за догадку о его существовании.

Хемиосмотическое сопряжение энергии. (а) Общий принцип. (б) Аналогичная электрическая цепь (изображение: www.sciam.ru)

Цепь переноса электрона оказалась не просто связана с мембраной, но вплетена в нее таким образом, что при движении электрона от субстрата к кислороду протоны перемещаются с внутренней поверхности наружу. Мембрана образует замкнутый пузырек, который плохо пропускает протоны, поэтому в результате «выкачивания» протонов генерируется разность потенциалов через мембрану: электрическая отрицательность внутри. Одновременно увеличивается рН: защелачивается среда внутри пузырька. Протоны снаружи оказываются под гораздо более высоким электрохимическим потенциалом, чем внутри, как бы под «давлением» со стороны и электрического потенциала и градиента рН, которые толкают протоны обратно через мембрану внутрь пузырька. Живая клетка использует энергию таких протонов для совершения разных видов работы.

Поразительные успехи рентгеноструктурного анализа белков позволили увидеть полные пространственные структуры отдельных белковых комплексов, входящих в состав дыхательной цепи. Белки цепи переноса электронов, локализованные в мембранах митохондрий, способны менять свой спектр поглощения, получая и отдавая электроны. Микроспектральные методы позволяют проследить последовательность передачи электронов по цепочке белков и выяснить, в каких именно местах часть свободной энергии электронов используется для синтеза АТФ.

Согласно идее Митчелла, для синтеза АТФ из АДФ и фосфата в мембранах митохондрий используется электрическая энергия. Следовательно, если снять разность потенциалов через мембрану, можно предположить, что синтез прекратится. Именно такой эффект был продемонстрирован в ходе экспериментов на искусственных мембранах с использованием специально синтезированных ионов, резко повышающих проводимость мембран для протонов.

Одни из первых экспериментальных доказательств верности гипотезы Митчелла были получены в нашей стране под руководством Е.А. Либермана и В.П. Скулачева. В качестве индикаторов изменений электрического поля на мембране были использованы синтетические ионы, отличающиеся по своей природе и знаку заряда, но сходные в одном: все они легко проникали через фосфолипидную пленку. После многих попыток сложилась следующая изящная экспериментальная модель.

Каплю фосфолипидов, растворенных в органическом растворителе, подносят к небольшому отверстию в тефлоновой пластинке, и оно мгновенно закрывается плоской бимолекулярной пленкой — искусственной мембраной. Тефлоновую пластинку с искусственной мембраной погружают в сосуд с электролитом, разделяя его на два отсека со своим измерительным электродом в каждом. Остается встроить в искусственную мембрану белок, способный генерировать электричество, а в электролит добавить проникающие ионы. Тогда работа белкового генератора, изменяющего разность потенциалов на мембране, приведет к перемещению проникающих ионов через фосфолипидную пленку, что и будет зарегистрировано в виде изменения разности потенциалов между отсеками.

Еще более убедительная экспериментальная модель, позволяющая проводить прямые измерения электрического тока, генерируемого клеточными органеллами и отдельными белками, была разработана и успешно использована Л.А. Драчевым, А.А. Кауленом и В.П. Скулачевым. Частицы, генерирующие электрический ток (митохондрии, хроматофоры бактерий или липидные пузырьки с встроенными в них индивидуальными белками), заставляли слипаться с плоской искусственной мембраной. После этого протонный ток, созданный молекулами-генераторами в ответ на вспышку света или добавление соответствующих химических субстратов, обнаруживался напрямую измерительными электродами по обе стороны искусственной мембраны.

В 1973 г. У. Стокениус и Д. Остерхельт из США открыли необычный светочувствительный белок в мембранах фиолетовых бактерий, обитающих в соленых озерах Калифорнийских пустынь. Этот белок, подобно зрительному пигменту глаза животных – родопсину, — содержал производное витамина А – ретиналь, за что и был назван бактериородопсином. Американские ученые Рэкер и Стокениус изящно продемонтрировали участие бактериородопсина в энергетическом сопряжении. Объединив в модельной фосфолипидной мембране только что открытый светочувствительный белок фиолетовых бактерий с АТФ-синтазой, они получили молекулярный ансамбль, способный синтезировать АТФ при включении света.

В конце 1973 г. академик Ю.А. Овчинников организовал проект «Родопсин» для сравнительного исследования животного и бактериального светочувствительных пигментов. В рамках проекта в лаборатории В.П. Скулачева в МГУ в модельных экспериментах на искусственных мембранах было доказано, что бактериородопсин – белковый генератор электрического тока. Встроенный в искусственную фосфолипидную пленку бактериородопсин направленно транспортировал протоны в ответ на вспышку света. Величина фотопотенциала на мембране превышала 0,3 В, что заведомо достаточно для энергетического обеспечения синтеза АТФ.

Бактериородопсин оказался на редкость стабильным электрическим генератором: он продолжал работать при нагревании до 100о С и даже в 0,1 N кислоте. В ходе опытов с бактериородопсином электрическая часть хемиосмотической гипотезы получила свое окончательное подтверждение.

После множества придирчивых проверок теория П. Митчелла была признана абсолютно корректной, и ее рамки были расширены далеко за пределы сопряжения в цепях переноса электрона с синтезом АТФ. Ученому с самого начала было ясно, что циркуляция протонов может поддерживать множество видов работы при посредстве мембранных белков.

Циркуляция протонов (изображение: www.sciam.ru)

Представим себе, например, белок, транспортирующий субстрат S. Если у белка есть два функциональных места, одно для S, другое для протона, так что поток S сопряжен с потоком протона, до движущая сила для протона оказывается приложенной и к S. Тогда транспорт протона будет не только облегчать перенос S через мембрану, но и действовать как насос, аккумулирующий субстрат внутри пузырька.

У живой клетки есть не только молекулярные генераторы и насосы, но и молекулярные «моторы». Эволюция создала несколько классов белков, способных преобразовывать химическую энергию в механическое усилие. Одни из них используют в качестве топлива гидролиз нуклеотидов, другие – непосредственно ионные градиенты. Есть шаговые белковые моторы, а есть роторные.

Последнее время проблемой преобразования химической энергии в механическую работу активно занялись компьютерные биологи. Они разработали математические модели, описывающие на формальном языке разные типы молекулярных моторов. Принципиальной трудностью, которую им пришлось преодолеть, оказалась невозможность использовать подходы, разработанные ранее для макроскопических моторов, поскольку на работу молекулярных моторов сильное воздействие оказывают термические флуктуации. По этой причине теоретики окрестили белковые моторы «Броуновскими машинами». Тем не менее, в 90-х г.г. XX столетия были разработаны алгоритмы, которые позволили создать ряд имитационных моделей, в частности, мотора бактериального жгутика, механического усилия полимеризующегося волокна, вращающегося мотора АТФ-синтазы.

Главный вывод, к которому пришли исследователи: работа молекулярных моторов вряд ли основана на новых физических или химических принципах, однако, похоже, что для каждого типа белковых моторов придется создавать свое теоретическое описание.

У электрической энергетики живой клетки есть еще одно очень важное свойство. При хемиосмотическом сопряжении энергии и работы не требуется прямого контакта между специфическим белком, создающим разность потенциалов через мембрану, и белком, совершающим какой-то вид работы: поток ионов или метаболитов обеспечит сопряжение двух векторных реакций на расстоянии при условии, что они соответствующим образом ориентированы в одной и той же мембране. Данное свойство успешно используется живыми клетками в митохондриальных сетях, работающих как электрические кабели. Учеными под руководством В.П. Скулачева митохондриальные сети были выявлены у разных типов клеток и исследованы с помощью современных методов электронной микроскопии, прижизненных флуоресцентных зондов, лазерной микрохирургии.

Более того, оказалось, что принцип Митчелла используется группами живых клеток для сопряжения производства энергии одной клеткой с совершением работы в соседней. Необходимое условие такой кооперации – наличие между клетками каналов, пропускающих значительные потоки ионов и метаболитов без утечек во внешнюю среду (см. ст. «Тайны нейроспоры», «В мире науки», №9, 2004 г.).

В начале начал

Недавно В.П. Скулачев – действительный член РАН, президент Российского биохимического общества — предложил интересную систему взглядов на происхождение и эволюцию биологических механизмов запасания энергии. По его мнению, все началось с АТФ. В те далекие времена, когда жизнь на Земле только зарождалась, основным источником энергии для первичных биохимических реакций был ультрафиолетовый свет. Именно тогда, еще до образования живых клеток, под действием ультрафиолета вместе с другими первичными нуклеотидами появился аденин, затем аденозинмоно- и аденозиндифосфаты. Затем под влиянием все того же ультрафиолета из аденозиндифосфата и этилмонофосфата) возник АТФ и ряд коферментов, способных принимать энергию от возбужденного ультрафиолетом аденина и использовать ее для проведения энергоемких химических реакций (например, восстановления простых веществ среды до сложных соединений первичной клетки).

Появление в процессе эволюции высокомолекулярных ферментов, с их огромной избирательностью в отношении субстратов, и фосфолипидов – уникальных веществ, способных самопроизвольно образовывать тончайшую, непроницаемую для белков и углеводов пленку и сворачиваться в обособленные маленькие пузырьки из этой пленки, увенчалось тем, что первичные клетки освоили механизм активной откачки протонов во внешнюю среду за счет энергии АТФ с помощью специального белка, встроенного в клеточную мембрану. Можно полагать, что с образованием Н+-АТФазы завершилось формирование первичной клетки, использовавшей ультрафиолетовый свет в качестве источника энергии для жизнедеятельности.

Следующим принципиальным шагом в эволюции была замена ультрафиолетового света на видимый — менее опасный и свободно проходящий сквозь постепенно формирующийся в атмосфере озоновый слой. Однако новый фотосинтез по-прежнему использовал АТФ: эта эволюционная находка прочно заняла место «конвертируемой энергетической валюты» в клеточном метаболизме.

Важнейшее «открытие» сделали цианобактерии: около 3 млрд. лет назад они приобрели способность использовать в качестве донора электронов не сероводород (как пурпурные бактерии), а вездесущую воду.

Побочным продуктом фотосинтеза у цианобактерий и растений является молекулярный кислород. Нарастание его концентрации в атмосфере привело к появлению у живых клеток особых ферментов, убирающих этот сильный окислитель, опасный для жизнедеятельности. В ходе эволюции аэробные микроорганизмы научились извлекать пользу из данного процесса: они создали дыхательную цепь электронного транспорта, сопряженного с откачкой протонов, причем принцип устройства и работы дыхательной цепи в основных чертах повторил фотосинтетическую цепь.

При появлении сложно организованных эукариотических клеток, из которых состоят тела растений и животных, «энергетическими подстанциями» растительных клеток стали цианобактерии (они превратились в хлоропласты). Животные клетки, в свою очередь, «захватили» в плен аэробных бактерий, превратив их в митохондрии – «энергетические подстанции» другого типа.

Такова сложившаяся в ходе исследований различных организмов многоплановая картина функционирования и эволюции систем преобразования энергии живыми клетками. В настоящее время строение большинства белков, осуществляющих трансформацию энергии, и их взаимное расположение в биологических мембранах детально изучено. Получены основные представления о путях движения электронов по молекулярным комплексам. Теперь необходимо понять, как на уровне сложного многоклеточного организма (например, человека) контролируется точность работы молекулярных трансформаторов энергии и как происходит управление интенсивностью работы систем энергообеспечения. Для этого придется тщательно проанализировать огромную массу молекулярно-биологических сведений вместе с результатами расшифровки генетических последовательностей, цитологическими и биофизическими данными. Успешное развитие представлений в области энергетики живых систем крайне важно для понимания человеком своего места во Вселенной.

Дополнительная литература:
1. А.Д. Виноградов. Преобразование энергии в митохондриях. СОЖ. №9. 1999.
2. Е.А. Либерман. «Живая клетка». М. «Наука». 1982.
3. А.Б. Рубин. Первичные процессы фотосинтеза. СОЖ. №10. 1997.
4. В.П. Скулачев. «Рассказы о биоэнергетике». М. «Молодая гвардия». 1985.
5. В. П. Скулачев. Эволюция биологических механизмов запасания энергии. СОЖ. 1997. №6. c.11–19.
6. А.Н. Тихонов. Трансформация энергии в хлоропластах — энергопреобразующих органеллах растительной клетки. СОЖ 1996.
7. В.А. Шувалов. «Преобразование солнечной энергии в первичном акте разделения зарядов в реакционных центрах фотосинтеза». М.: Наука, 2000.
8.F. M. Harold. «The Vital Force: A Study of Bioenergetics». W.H. Freeman. N.-Y. 1986.
9. C.P. Fall, E.S. Marland, J.W. Wagner & J.J. Tyson (Eds.).Computational Cell Biology. Springer. 2002.

Назад:
Стражи иммунной системы

наверх | на главную
 Discuss it