Биологическое образование в МФТИ
Rambler's Top100
Физтех-ПорталСайт ФМХФСайт ФБМФРасписание экзаменовЭлектричкиФорум ФМБФ
 Поиск
 Разделы сайта

 Голосование
Нужны ли студентам ФМБФ лабораторные работы по радиоэлектронике?

Да, это полезно
Нет, это пустая трата времени
Оставить как факультатив для желающих
Не определился с ответом

Результаты
Архив голосований
 Материалы сервера
Версия для печати
Опубликовано: 04.04.2008

Лекция №6. Структура биологии как науки. Ранние этапы эволюции жизни.


Как устроена наука биология? Можно представить ее как слоеный пирог. Ее можно разрезать на куски, соответствующие объектам изучения (бактерии, простейшие, растения, животные, человек). В каждом куске будут слои, соответствующие уровню изучения: молекулярная биология, биохимия, физиология, анатомия, генетика и т.д. до экологии.  Биологический подход определяется не тем, что мы изучаем (объект изучения), а методами и концепциями, используемыми для изучения наших объектов.

Напомним, что на предыдущих лекциях мы говорили, об устройстве молекул, из которых состоят живые организмы, об основных молекулярных процессах и о биополимерах. Кратко повторим строение биополимеров. Биополимеры состоят из мономерных звеньев, которые состоят из углерода, водорода, кислорода и т.д. (см. схему ниже).

Они, объединяясь в последовательности, линейные или разветвленные, образуют функционирующие в клетке биополимеры. И функции молекул лежат в основе жизнедеятельности клетки.

БИОПОЛИМЕРЫ

Нуклеиновые кислоты                  C, H, N, O, P
Белки C, H, N, O, S
Углеводы C, H, O
Липиды C, H, O

Изучение химической структуры веществ, составляющих живую клетку, было начато еще в 19 веке, но структура и функции ДНК, РНК, белков были установлены в 20 веке. За каждым  открытием стоит работа многих ученых. Рассмотрим в качестве примера как  были открыты нуклеиновые кислоты,  как их изучали, установили их функции.

В 1868 году Фридрих Мишер в  ядрах клеток обнаружил  фосфорсодержащее вещество, названное  им нуклеином (от слова нуклеус – ядро). Он соскабливал с гнойных бинтов клетки, в которых было много лейкоцитов, и из них выделил это вещество.

Затем, в 1889 году, удалось определить, что в состав нуклеина входит нуклеиновая кислота и белок. Этим занимался  Рихард Альтман. Появился термин "нуклеиновая кислота". Затем все азотистые основания были проанализированы, их состав и структура была установлена химиками. Предполагалось, что структура ДНК выглядела следующим образом: ДНК состоит из того, что мы сейчас называем нуклеотидами, А, Т, Г, Ц; их там четыре штуки, они вчетвером образуют колечко, которое находится в ядре. В начале двадцатого века ДНК выделяли из тканей тимуса, а РНК удалось выделить из  ядер клеток проростков пшеницы. Поэтому ДНК считали животной нуклеиновой кислотой (называли тимонуклеиновая кислота), а РНК – растительной. Считали, что была найдена биохимическая особенность, отличающая клетки  животных и растений.

Затем в 1938 году был проведен рентгеноструктурный анализ ДНК. В частности, установили,  что расстояние между нуклеотидами в ДНК равно 3,4 Å. Кроме того, показали, что нуклеотиды взаимодействуют друг с другом, и что при этом азотистые основания уложены стопками . Это называется стекинг-взаимодействием (взаимодействие плоских гидрофобных поверхностей нуклеотидов).  Это открытие принадлежит Уильяму Астбюри и Флорину Беллу

В середине века было показано, что ДНК и РНК являются компонентами всех клеток.  Кроме того, установили, что ДНК находится в ядре, РНК - в ядре и в цитоплазме.

В 1953 году Эрвин Чаргафф установил следующие закономерности (правило Чаргаффа): количество аденина равно количеству тимина, а количество гуанина равно количеству цитозина (А = Т, Г = Ц). Это послужило отправной точкой в установлении структуры двойной спирали Уотсоном и Криком.

Соотношение Г-Ц и А-Т пар варьируется от организма к организму, но постоянно для каждого вида.( (Г+Ц)/(А+Т)=К - коэффициент специфичности). Сейчас существует выражение "Г-Ц богатая ДНК". Вы помните, что между гуанином и цитозином существует три водородные связи, и их труднее разорвать, чем те две, которые существуют между аденином и тимином. Г-Ц богатые ДНК труднее плавятся.

В середине века было установлено, что ДНК является носителем наследственности. В начале века считалось, что именно белки, как вещества, имеющие более сложную структуру, передают наследственную информацию (эту гипотезу выдвинул наш соотечественник Николай Кольцов). Два эксперимента легли в основу того мнения, что именно ДНК являются носителем наследственности.

В 1944 году Эвери, Маклеод и Маккарти показали, что, если выделить ДНК из штаммов капсульного пневмококка (у пневмококка есть разные штаммы: образующие и не образующие защитную капсулу вокруг клетки; это наследственное постоянное свойство), а затем внести ее в бескапсульный штамм, то последний начинает образовывать капсулу. Можно было предположить, что степень очистки  ДНК была невысока, и вместе с ней в образец попала часть белков, которые и передали это  свойство. Тогда полученный препарат обработали протеазой (фермент, расщепляющий белки), но активность препарата при этом не потерялась; а после обработки препарата ДНКазой его способность передавать свойство образовывать капсулы полностью исчезло.

Второй эксперимент поставили через восемь лет после этого Херши и Чейз. Они использовали бактериофаги. Бактериофаги – это инфекционные агенты, способные заражать бактерии, и имеющие размеры намного меньше бактериальной клетки. В то время было неизвестно, какая именно часть бактериофага несет наследственную информацию; было лишь известно, что бактериофаги состоят из белка и ДНК. Было известно, что если бактериофаги добавить  к бактериям, то они проникают в бактериальную клетку и в ней размножаются. Бактериальная клетка разрывается, и новые бактериофаги выходят наружу. В этом эксперименте использовали кишечную палочку и паразитирующие на ней бактериофаги. Белок бактериофагов был мечен радиоактивной серой (35S), а ДНК - радиоактивным фосфором (32Р). Фаги внесли внутрь бактерии. Через некоторое время, достаточное для инфицирования, бактерий отмыли в растворе, и оказалось, что сера отмылась, а внутри бактерий остался фосфор; через некоторое время эти бактерии лопнули, и из них вышли новые частицы фагов. Таким образом было показано, что именно ДНК обеспечила синтез новых фагов, и что именно ДНК является носителем наследственной информации.

Напомним, что последовательность мономеров в цепи называется первичной структурой. Первичная структура белка – это аминокислоты, а первичная структура ДНК и РНК – это нуклеотиды. При записи первичной последовательности нуклеотиды обозначаются одной буквой (A, T, G, C для ДНК и  A, U, G, C для РНК). При записи первичной структуры белка аминокислоты обозначают либо тремя начальными буквами их английского названия (аргинин - Arg, метионин - Met) или одной буковой (обозначения указаны в таблице генетического кода в лекции 5).

И нуклеиновые кислоты, и белки обладает пространственной структурой, которую называют вторичной структурой. Последовательность нуклеотидов образует двойную спираль ДНК. Значительная часть молекулы  РНК  также принимает двуспиральную форму, а часть ее функционирует в одно-нитевом состоянии. На рисунке изображена транспортная и рибосомная РНК.

Для того, чтобы могли образоваться спиральные участки в РНК, части молекулы должны быть друг другу комплементарны. То есть первичная структура РНК (последовательность нуклеотидов) определяет образование вторичной структуры (двуспиральных участков). В больших молекулах РНК разные участки могут комплементарно спариваться друг с другом, образуя различные сочетания двойных спиралей. Какие же будут образовываться на самом деле? Сейчас существуют методы расчетов вторичной структуры РНК, и, по сути, они сводятся к поиску комплементарных участков и перебору возможных образуемых ими структур. Оптимальной считается та, в которой будет спарено наибольшее количество нуклеотидов, то есть наибольшая часть РНК войдет в состав двойной спирали. При этом, она будет более стабильна, чем одно-нитевой клубок. Реально одно-нитевой клубок РНК для больших молекул практически не существует, существуют отдельные одно-нитевые участки. Самокомплементарные нити ДНК также могут образовывать «шпильки».

Чтобы шпилька образовалась, необходимо, чтобы последовательности соответствующих участков были комплементрны. Это называют палиндромами (палиндром – это последовательность, которая в обоих направлениях читается одинаково, например, "А роза упала на лапу Азора" или,  если  речь идет о ДНК

 3'-GACGTC-5'

5'-CTGCAG-3'

Палиндромы образуют шпильки в РНК. Они же могут образовывать шпильки и в ДНК, но так как ДНК двуспиральная, то шпильки на обеих нитях выглядят как крестообразная структура. В процессе функционирования структура может меняться, и один и тот же участок нуклеиновой кислоты может входить то в одну, то в другую шпильку.

Белки образуют вторичные структуры нескольких типов. Наиболее распространены из них два: α-спираль и β-структура. При образовании  α-спирали аминокислота взаимодействует с четвертой от нее аминокислотой. То есть, спираль устроена так, что четвертая аминокислота находится над первой. Если они способны образовать водородную связь, то спираль стабилизируется. Вся α-спираль может быть скреплена подобными связями. β-структура – развернутая структура, в которой аминокислотная цепь вытянута. Образованию α-спирали препятствуют пролин (аминокислота, в которой карбоксильная группа и азот жестко закреплены, и в ней невозможно вращение вокруг связей С-С) и одноименно заряженные аминокислоты (они просто отталкиваются друг от друга, не давая спирали образоваться).

В формировании пространственной структуры биополимеров участвуют так называемые гидрофобные взаимодействия и водородные связи. В гидрофобные взаимодействия вступают вещества, молекулы которых состоят из неполярных групп, плохо растворимых в воде (пример: жирные кислоты). В водном растворе ассоциация полярных групп  приводит к уменьшению площади контакта гидрофобных групп с диполями воды  и снижению потенциальной энергии молекул.

Водородные связи образуются между двумя группами, одна из которых представлена отрицательным концом диполя, а вторая является донором протона. Донором протона, например, может быть молекула воды, или NH2 -группа.

Все белки состоят из α-аминокислот. В данном случае греческие буквы указывают позицию углерода в соединении, к которому присоединена аминогруппа. Отсчитывать договорились от карбоксильной группы. Существуют и β- , и γ- аминокислоты, но просто они не входят в состав белка. Например, в молекуле γ-аминомаслянной кислоты (сокращенно ГАМК) аминогруппа присоединена к третьему атому углерода, который обозначается буквой γ. ГАМК работает в тормозных нейронах, и ее прописывают как лекарство людям с повышенной тревожностью.

Отметим, что хотя вторичная структура белка также называется α- или β- спираль, это не означает, что α-структура состоит из α-аминокислот, β-структура из чего-то другого. Все белки, независимо от типа их вторичной структуры, состоят из L-изомеров α-аминокислот.

При расчете вторичной структуры белка, то есть возможности образования альфа-спиралей и других элементов вторичной структуры, анализируя расположение аминокислот, учитывают, возможно ли взаимодействие аминокислот в позициях 1-4, учитывают наличие рядом заряженных аминокислот, определяют, какие участки белка могли образовать α-спираль, проверяют не мешает ли пролин образованию альфа-спирали. Для β-структур тоже есть свои характеристики, их выявляют, и размечают на первичной последовательности.  Затем рассчитывают третичную структуру, то есть, определяют, как α-спирали и β-струткуры располагаются в пространстве один относительно другого. Методы расчета третичной структуры не всегда дают точные результаты.  Они созданы на основе изучения экспериментально установленной третичной структуры белков методом рентгеноструктурного анализа кристаллов белка.  Однако не для всех белков удается получить кристаллы.

В образовании вторичной и третичной структуры белка участвуют:

  1. Ковалентные связи между остатками двух цистеинов (дисульфидные мостики). Цистеин содержит SH-группу , и два цистеина могут взаимодействовать друг с другом через сульфидный мостик (R-SH + HS-R => R-S-S-R + 2H+).  Такие мостики скрепляют пространственную структуру белка. Они могут быть разорваны каким-нибудь восстанавливающим агентом, а могут быть потом опять восстановлены.
  2. Ионные (электростатические) взаимодействия между противоположно заряженными аминокислотными остатками. Например, между ε-аминогруппой лизина (NH3 + -группой) и карбоксильной группой  (СОО-) глутаминовой или аспарагиновой кислоты.
  3. Водородные связи. Участвуют все аминокислоты, имеющие гидроксильные, амидные или карбоксильные группы
  4. Гидрофобные взаимодействия

Функции ДНК и РНК. ДНК участвует в репликации и транскрипции. РНК участвует в трансляции (мРНК), выполняет структурные функции (структура рибосом в первую очередь определяется структурой рибосомной РНК) и транспортные функции (тРНК). Также РНК выполняет регуляторную функцию. Недавно был описан целый класс маленьких молекул РНК размером около  двадцати нуклеотидов (раньше считали, что это просто какие-то обломки болтаются в клетке). Они имеют очень важную функцию. Эти маленькие РНК, комплементарные, например, к матричной РНК, могут с ней связываться. Образованные короткие двойные спирали РНК распознают специальные белки, которую матричную РНК «разгрызают». Получается, что ген работает, РНК на ДНК синтезируется, но все это вхолостую, потому что сбоку к ним «подползают» эти маленькие РНК, и матричная РНК поэтому работать не может, разрушается. Кроме этого, у  РНК есть еще одна функция – ферментативная, каталитическая. РНК, способная осуществлять ферментативную реакцию, называется рибозимом. Также РНК обеспечивает клетку энергией.

Функции белков, липидов и углеводов.  Белки выполняют следующие функции: структурную, ферментативную, обеспечивают движение клетки, передачу сигналов, и, в общем-то, практически все происходящие в клетке процессы. Лет двадцать назад считалось, что вообще все процессы обеспечивают белки; теперь же стало ясно, что белкам очень сильно «помогают» РНК, выполняя те функции, которые считались раньше характерными только для белков. Белки и углеводы выполняют структурную функцию, углеводы и липиды откладываются в качестве запасных  питательных веществ.

РАННИЕ ЭТАПЫ ЭВОЛЮЦИИ ЖИЗНИ

Как же возникли такие сложные молекулы, столь согласованно друг с другом работающие, обеспечивающие сопряженные метаболические процессы в клетке? На этот вопрос пока никто не может дать полный ответ. Однако некоторые детали известны. Известен путь, на котором можно найти ответ.

Проведем следующую аналогию. Процитируем рассказ "Пляшущие человечки" Артура Конан Дойля, один из рассказов о Шерлоке Холмсе, в котором он в очередной раз поразил Уотсона своей проницательностью:

... - Холмс, как, черт побери, вы об этом узнали? - спросил я.

-  Видите  ли, дорогой мой Уотсон ... Не так уж трудно построить серию выводов, в которой каждый последующий простейшим образом вытекает из предыдущего. Если после этого удалить все средние звенья и сообщить слушателю только первое звено и последнее, они произведут ошеломляющее впечатление. После взгляда на впадинку между большим и указательным пальцем вашей левой руки, мне было совсем нетрудно заключить, что вы не собираетесь вкладывать свой капитал в золотые россыпи.

- Но я не вижу никакой связи между этими двумя обстоятельствами!

- Вот опущенные звенья этой простейшей цепи. Во-первых... Во-вторых ... В-шестых ...

- До чего просто! - воскликнул я.

- Конечно, - сказал он, слегка уязвленный, - всякая задача оказывается очень простой после того, как вам ее растолкуют. А вот вам задача еще не решенная...

Для нас эта нерешенная задача – это происхождение жизни на Земле. Мы видим последнее звено этой цепи – жизнь существует. И по результатам многочисленных исследований мы можем представить себе атмосферу молодой Земли, процессы, которые на ней происходили. Жизни тогда еще не было. То есть, у нас есть первое и последнее звено, но у нас нет промежуточных этапов. Если мы не видим промежуточных звеньев, нам кажется это чудом. Это «чудо» истолковывают по-разному: одни говорят, что жизнь была занесена из Космоса,  другие считают, что жизнь кто-то создал; но мало  кто представляет, что эти звенья можно реконструировать. На данный момент восстановить все эти звенья никто не может, но мы попытаемся представить некоторые из них, показать, каким способом можно реконструировать этапы возникновения жизни на Земле и ее развитие.

ДНК -> РНК -> БЕЛОК

Эта схема называется догмой молекулярной биологии. Она появилась в 50-60-е годы 20 века, когда стали ясны в общих чертах основные процессы синтеза ДНК, РНК и белка. Считалось, что это закон жизни – на матрице ДНК синтезируется РНК, на матрице РНК синтезируется белок. И функции "молекул жизни" были, казалось бы, ясны: ДНК хранит информацию, РНК ее переносит от ДНК к белку, белок выполняет всю работу в клетке. Но в  1975 г. схема изменилась:

ДНК <-> РНК -> БЕЛОК

В 1975 г. Говард Темин и Дэвид Балтимор независимо друг от друга открыли обратную транскрипцию. Оказалось, что существует фермент ревертаза, который синтезирует ДНК на матрице РНК. Они за это открытие получили Нобелевскую премию.

Еще одно открытие, касающееся нашей темы (и тоже удостоенное Нобелевской премии), было сделано в 1989 году Сидней Олтменом и Томасом Чеком. Оказалось, что РНК может выполнять ферментативную функцию. Олтмен и Чек установили, что молекула РНК сама способна «откусить» от себя кусочек, и для этого ей не нужны никакие белки.. Потом были найдены другие, более сложные формы каталитической активности РНК.  РНК-ферменты были названы рибозимами (по аналогии с белковыми ферментами, энзимами). Надо отметить, что ДНК также может работать как дезоксирибозим, но таких экспериментов гораздо меньше, чем экспериментов с рибозимами.

Остановимся еще раз на взаимодействии белков и РНК, в частности, об обеспечении происходящих в клетке процессов.

Надо сказать, что РНК работают несколько медленнее белков, а в некоторых ферментах РНК выполняют основную работу, а белки ей помогают, то есть без белков она выполняет свою работу гораздо хуже, но тем не менее может работать и без белков. Когда были открыты рибозимы, ученые – биологи стали ставить РНК в центр размышлений о происхождении жизни и о ранних этапах эволюции жизни. Во-первых, РНК – нуклеиновая кислота, которая может образовывать комплементарные связи, то есть ее можно реплицировать. Есть вирусы, содержащие РНК, которая реплицируется, у этих вирусов есть специальный фермент РНК-репликазы. То есть РНК  может выполнять функцию репликации, ферментативную также может выполнять, то есть она может работать как РНК-геном и как РНК-фермент.

Гипотеза о том, что РНК могла возникнуть раньше, чем ДНК и белки, была названа РНК-миром. Сейчас это считается во многих учебниках общепризнанным фактом, хотя, строго говоря, нельзя исключить другие сценарии развития жизни. Гипотеза объясняет очень многое, гораздо больше, чем другие гипотезы. Гипотеза о том, что белки лежат у истоков жизни менее рациональная, так как надо искать еще и ответ на вопрос, почему белки, которые самореплицировались, утратили потом эту способность?

Гипотеза РНК-мира не говорит о самом начале возникновения живых молекул на Земле, она говорит о следующем этапе эволюции, когда биомолекулы существуют, существуют какие-то процессы, но мир еще не такой, как сейчас, к которому мы привыкли. ДНК в том мире еще нет, белков, видимо, тоже нет, хотя аминокислоты и олигопептиды уже есть, нет процесса трансляции, зато есть процесс транскрипции, только РНК не на ДНК  синтезируется, а на РНК. Есть РНК-геном, на котором синтезируется рабочая молекула РНК-фермента. Некоторые авторы, пытаясь реконструировать особенности этого мира предполагают, что тРНК – это реликт РНК-мира, и что РНК-геном был похож на тРНК. Молекулы тРНК участвуют не только в биосинтезе белков в качестве переносчиков аминокислот, но участвуют и в других процессах, в том числе и регуляторных. Предполагают, что три нуклеотида, которые располагаются в антикодоне, были меткой для генома, а в рабочей молекуле РНК этих нуклеотидов не было. Рабочие копии молекул РНК могли разрушаться во время работы, и их не надо было использовать для репликации. РНК-геном с меткой  являлся матрицей для синтеза множества рабочих молекул, а когда надо реплицировать РНК, то по этой метке узнают, какую именно молекулу надо реплицировать, образуется копия вместе с меткой и уже с этой метки образуется новая геномная РНК.  Подчеркнем, что это только гипотеза и доказать пока что ее нельзя, хотя есть некоторые указания на то, что такие процессы могли идти.

Следующий появившийся процесс – трансляция. На РНК начали синтезироваться белки и есть множество гипотез, как и почему это произошло и почему это было выгодно. Считают, что последней появилась ДНК. Так как РНК  менее стабильна, ДНК стала выполнять функции генома, а РНК сохранила только часть функций, которые имела в РНК-мире. ДНК-копии молекул РНК могли возникнуть в процессе обратной транскрипции. Но для того, чтобы считать информацию с ДНК, должен был появиться процесс транскрипции. Возможно, сначала для репликации ДНК требовалось перевести ее в РНК-овую копию, а потом путем обратной транскрипции синтезировать новую ДНК. Но на каком-то этапе должна была появиться репликация ДНК без РНК-посредника. Правда, совесем без РНК до сих пор обойтись не удается – напомню, что ДНК-полимеразе для инициации синтеза ДНК требуется РНК-затравка.

Предполагаемый порядок появления функций живого такой: каталитические функции рибозимов и репликация РНК, затем добавляется трансляция, затем добавляется обратная транскрипция и транскрипция РНК на ДНК, после этого ДНК-репликация.  Позже всего возникла компактизация ДНК (напомню, мы говорили на одной из лекций о белках-гистонах и нуклеосомах, которые выполняют обеспечивают компактизацию в эукариотической клетке). Компактизация ДНК позволила увеличить размер генома.

Интересно заметить, что, так как во всех ныне живущих организмах от бактерий, вирусов и до человека используется один генетический код и основные метаболические процессы сходны. Считают, что все ныне живущие организмы произошли от одного общего предка. Общим предком считается коллекция клеток и субклеточных структур. Точнее было бы сказать, что общий предок представлял коллекцию метаболических процессов и катализаторов, их регулирующих. 

Этот общий предок, имевший все основные системы современных организмов (ДНК, РНК, белок),  называется прогенот (прародитель). Далее пошла эволюция, которую более понятно, как изучать. На счет того, что было до этого, можно строить только гипотезы, но гипотезы эти должны быть обоснованы. Например, есть работы, в которых пытаются реконструировать метаболизм  РНК-мира. Как это делают? В начале изучают метаболические процессы современной клетки и пытаются в них найти реликты РНК-мира. То есть если представить, что существовал РНК-мир, то современный метаболизм был «написан» поверх того, который существовал тогда. Например, мы знаем, что АТФ работает как донор фосфора, но донором фосфора могут быть и другие молекулы. Зачем же тогда сохранять молекулу, содержащую рибонуклеиновую часть? Предполагают, что это как раз реликт РНК-мира. Не только АТФ имеет функции, параллельные с другими веществами, но и множество рибонуклеиновых ко-факторов, то есть соединений, участвующих в ферментативных реакциях, служащих посредниками, "помощниками" в работе ферментов. Например НАДФ – никотинамид динуклеотидфосфат и др. Если какие-то процессы идут с участием ко-факторов, в состав которых входит кусочек РНК, и такие же процессы могут идти в других организмах или в других частях клетки без участия этого рибо-кусочка, то есть есть другой донор фосфорной группы или донор метильной группы, то предполагают, что там , где ко-фактор с РНК-составляющей есть реликт РНК-мира. И, проделав такой анализ, нашли процессы, которые могли быть представлены в РНК-мире. Интересна такая особенность, что синтез жирных кислот, предположительно, не был представлен в списке таких процессов, ведь для этого нужны обязательные белковые компоненты, которых тогда не было.

Интересен вопрос, занимался ли рибо-организм кислородным фотосинтезом? Ведь кислород появился в атмосфере 2 млрд. лет назад, произошло изменение бескислородной атмосферы на кислородную. Если реконструкция покажет, что в рибо-организме мог идти кислородный фотосинтез, то это означало бы, что рибо-организмы жили 2-3 млрд лет назад, а в это время уже есть вполне заметные следы прокариотических клеточных структур в осадочных породах, и тогда можно предположить что их оставили не ДНК-овые организмы, а РНК-овые.

Мы говорили об этапах развития жизни на земле, говорили, что сначала появились прокариоты, затем эукариоты, многоклеточные, затем социальные организмы, затем человеческое общество. Иногда задают вопрос: а почему бактерии еще существуют? Почему более совершенные организмы (эукариоты) не вытеснили прокариот.  На самом деле эукариоты не могут жить без прокариот, ведь эукариоты возникли на Земле, где уже жили бактерии, они встроены в эту систему. Эукариоты едят бактерий, потребляют то, что сделали бактерии, они приспособлены именно к жизни, которую им создали бактерии. Если прокариот убрать, то рухнет фундамент жизни на Земле. Каждый новый, более сложный интегративный уровень жизни возникал на основе уже сложившейся предшествующей системы,  приспосабливался к ней, и без нее существовать уже не мог.

Разнообразие бактерий велико, они используют очень разные химические реакции как источники энергии. По существу в современной биосфере все геохимические циклы контролируются в основном бактериями. Сейчас они ведут некоторые ключевые реакции, например, цикл железа, цикл серы, фиксацию азота. Никто, кроме бактерий, не может из атмосферы достать азот и включить в состав собственных молекул.

БИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ ЦИКЛЫ

Наверное, все слышали о круговороте веществ в природе, то есть о системе биохимических циклов Земли. Она представлена на рисунке

Основной цикл – это цикл углерода. Цифрами показано распределение вещества по Земле Все величины даны в 1018 г. Двуокись углерода СО2, например, распределена между атмосферой и океаном. Кислород – преимущественно газообразный в атмосфере, хотя входит в состав многих веществ.  Сера распределена между океаном и земными породами.

На основе каких данных можно попытаться восстановить, какой была атмосфера, какие шли в ней процессы в далеком прошлом? На основе изучения осадочных пород. Появление жизни отмечают по изменению изотопного состава этих пород, наиболее древние следы жизни- 3,8 млрд. лет назад - найдены в породах  Гренландии, и считается, что с этого момента на планете существует жизнь. Изучение пород показывает, что до 2 млрд. лет тому назад в них присутствует недоокисленное железо (не трех, а двухвалентное). Следовательно, свободного кислорода в атмосфере в тот период не было, иначе все железо было бы окислено полностью. Есть и другие указания на состав атмосферы, логика рассуждений примерно такая же.

2 млрд. лет назад появился кислород. И раньше в бескислородной атмосфере были отдельные кислородные карманы (кислород – токсичное вещество, которое может все окислить, разрушить анаэробную клетку, которая не может жить при кислороде, а тогда большинство клеток было анаэробами). Некоторые бактерии «научились» делать для себя безопасным кислород, они называются аэротолерантными, у них появились ферменты, защищающие клетку от разрушающего действия кислорода. Потом появились бактерии, которые «научились» его использовать. Затем атмосфера стала кислородной в результате кислородного фотосинтеза, и теперь есть только отдельные бескислородные места. Глубоководные бактерии или бактерии, живущие в вулканических источниках – анаэробы, часть из которых представляет, видимо,  реликты древнего мира.

Основной углеродный цикл очень простой, вы его уже знаете. В процессе фотосинтеза из углекислого газа и воды образуется углеводы (глюкозы, например) и кислород. Потом происходит деструкция – обратная реакция, разрушение органических веществ, когда в результате окисления питательных веществ в организме образуется вода и двуокись углерода. Причем при фотосинтезе энергия света затрачивается на образования углеводов, а при деструкции эта энергия выделяется и организм использует ее для своих нужд. Это и есть цикл углерода. Если посмотреть на схему, то можно увидеть, что он незамкнутый. Углерод все время изымается, с частью живых организмов уходит в осадочные породы,  при этом кислород остается в избытке. Если его не убирать, то его станет очень много, может остановиться углеродный цикл. Что происходит с этим избыточным кислородом? Он идет ("стекает") на окисление серы и железа, то есть с углеродным циклом сопряжен цикл железа и серы. Таким же образом сопряжены циклы других веществ. Для каждого из этих процессов существует группа микроорганизмов, бактерий, которые занимаются поддержанием этого круговорота, и за счет этого получают энергию. Разнообразие метаболизма бактерий таково, что они способны катализировать прохождение всех биогеохимических циклов на Земле. Подчеркнем, что наша биосфера встроена в цикл геохимических процессов.

В качестве источников энергии бактерии могут использовать самые разнообразные соединения. Часть бактерий, которые используют кислород, называются аэробами, те кто не используют кислород – анаэробы. Те, кто способен обойтись без органических веществ называются автотрофами. Те, кому нужны органические вещества – гетеротрофы.

Как уже было сказано,  в древние времена мог существовать только анаэробный фотосинтез, а именно на его основе мог получиться кислородный, потому что если света на Земле достаточно, то лимитирующим будет не освобождением кислорода СО2, а Н2S. То есть если вместо сероводорода использовать воду, то энергии можно получить неизмеримо больше, поскольку воды на Земле намного больше, чем сероводорода. Видимо, это и произошло с появлением кислородного фотосинтеза, то есть бактерии, которые стали использовать воду, получили большое преимущество. Правда, при этом в качестве побочного продукта выделялся кислород, и его накопление было настоящей экологической катастрофой для древней биосферы.

В углеродном цикле фотосинтетическую функцию выполняют простейшие бактерии и высшие растения. Деструкцию также выполняют некоторые бактерии, грибы, небольшой вклад вносят животные. В последнее время, очень недавнее в эволюционном масштабе человек начал возвращать ту часть углерода, которая ушла из круговорота, обратно в атмосферу. Когда человек сжигает каменный уголь, он может сделать то, что не может сделать ни одна бактерия, то есть без помощи человека каменный уголь лежал бы инертный, исключенный из круговорота. Правда, при этом человек успевает внести значительную путаницу в биосферные процессы, загрязняя атмосферу веществами, к которым она не приспособлена. Хотя бактерии очень пластичны. Есть бактерии, которые питаются нефтью, то есть бактерий можно использовать для удаления некоторых загрязнений и в море, и в почве, но и они могут не справиться с антропогенными загрязнениями.

Общая схема отношений между разными типами бактерий представлена на  схеме:

Мы уже говорили о том, что клетка представляет собой систему метаболических циклов. Биосфера представляет собой систему геобиохимических циклов.  Если в клетке каждый метаболический процесс контролируют ферменты, то в биосфере такие метаболические циклы планеты контролируются группами бактерий определенных видов. То есть бактерии катализируют метаболизм в планетарном масштабе. В эту систему можно включать не только бактерии, но и другие организмы. Однако некоторые процессы (фиксация азота, метаболизм железа и серы) осуществляются только бактериями.

На рисунке представлен цикл Кребса (цикл трикарбоновых кислот):

Этот цикл назван по имени ученого,  который его описал.  В цикл Кребса поступают питательные вещества, потом они подвергаются циклическому преобразованию, идет поэтапное окисление молекул, в результате чего на определенных этапах энергия тратится на синтез АТФ.

Реакции цикл Кребса можно разделить на две половины, каждая из которых существует независимо в клетках от цикла Кребса. То есть цепь реакций, составляющая правую половину (см. рисунок) цикла Кребса, и цепь реакций,  соответствующая левой половине цикла. Правда, в левой половине направления реакций не такие, как на предыдущей схеме, то есть это две цепочки реакций, не образующих цикл. Но если запустить левую часть в обратную сторону (а это вполне возможно, так как все ферменты могут проводить как прямые, так и обратные реакции) и соединить полученную цепь всего одной реакцией (на рисунке она указана пунктирной стрелкой), то получится высокоэффективный цикл Кребса.

Возможно, именно таким образом возник этот цикл – при объединении двух независимо возникших цепей реакций.  Пока это лишь гипотеза, но сейчас существуют методы, позволяющие ее проверить. Можно проанализировать происхождение ферментов, ведущих этот цикл, и найти такие доказательства, в частности, изучая последовательности ДНК, которые кодируют эти ферменты.

Этот пример иллюстрирует идею блочной эволюции, то есть усложнения организации живых систем путем объединения блоков, сформировавшихся на предыдущем этапе эволюции.

Мы говорили об РНК-мире, то есть о мире, в котором уже существуют сложные биологические процессы. Теперь обратимся к вопросу о происхождении жизни.

В 1862 году Луи Пастер получил премию Французской академии наук за то, что доказал невозможность самозарождения жизни.  Суть его опыта: в колбе с изогнутой трубкой, такой, что воздух мог в нее проходить, но пыль и микроорганизмы из воздуха попасть не могли, находился прокипяченный сенный настой. В течение нескольких недель он стоял совершенно прозрачный. Как только колбу наклонили (сквозь трубку в колбу попали микроорганизмы) - настой забродил. Вывод - живое только от живого.

Это было большим открытием, так как в то время были распространены взгляды, что самозарождение возможно (например, считалось, что мухи зарождаются в  гниющем мясе и т.п.). После опытов Пастера господствовали взгляды, что все живое происходит только из живого, и образование живого из неживого невозможно.

Идея о том, что жизнь возникла абиогенным путем, то есть из неживой материи, была сформулирована в 20-х годах прошлого века А.И. Опариным и Дж. Холдейном  почти одновременно и независимо.  Они считали, что аминокислоты, нуклеотиды и другие молекулы, составляющие основу жизни, могли возникнуть абиогенно, в силу тех условий, которые существовали тогда на Земле.  Концепция абиогенезе сейчас в научной среде считается принятой большинством ученых, хотя существуют и другие представления о происхождении жизни.  Например, гипотеза о том, что споры  первых появившихся на Земле организмов были занесены из Космоса. Однако это не снимает вопроса о происхождении жизни, просто переносит начальные события в другое, неизвестное место. В изучении происхождения жизни наиболее перспективным представляется сочетание подходов, учитывающие физические, геохимические и молекулярные процессы в атмосфере молодой Земли.

Таким образом, вам были представлены некоторые элементы в цепи событий, которые могли бы привести к появлению жизни на Земле, к эволюции метаболических циклов и появлению клетки.

Более подробно ознакомиться с этими вопросами можно в книгах:

  • Г. А. Заварзин. Становление биосферы. Вестник РАН. 2001, № 11. (прочитать)
  • Ю.В. Чайковский. Эволюция. М. Центр системных исследований, 2003. (Обстоятельный обзор истории эволюционных учений и современного состояния. Ряд положений рассматривается с позиций концепции номогенеза.)
  • К.Ю. Еськов История Земли и жизни на ней.  Учебное пособие для старших классов. М. Мирос, 2000. (прочитать)
Назад:
Лекция №5. Синтез ДНК, РНК и белков
Далее:
Лекция №7. Строение и функции прокариотической клетки

наверх | на главную
 Discuss it
  • Anonymous — Жизнь (Алексей ann_s@mail.ru [212.154.241.36], 26.08.2005 12:21:23) #
    Спасибо Вам за прекрасные лекции. Я никогда не интересовался ни химией, ни биологией, кроме школьного и институтского курса. Но сейчас очень заинтересовался микромиром, и случайно нашел Ваши лекции в интернете. Только одно обстоятельство мне не понятно. Клетка - это то место, где происходит переход от материального к биологическому, то есть от молекулы (материальной) к непосредственно самой клетке (живой). Судя по лекциям, я понял, что «живут» сами молекулы – та же молекулярная машина по созданию РНК на основе ДНК. Это же сложнейший механизм – столько функций, которые наука пытается объяснить (судя по лекции) броуновским движением, потенциальной энергией и др. То есть сама молекула «знает», что ей нужно подойти к ДНК, знает как нужно проделать все сложнейшие операции – и все за счет случайных событий? Я понимаю, что там все зашифровано – как строить. Но где та движущая сила, которая будет строить по этому гениальному плану? Что заставляет действовать материальную, неживую, неразумную молекулу так, как мы это наблюдаем? Где тот переход от неживого к живому (имею в виду не эволюцию, а настоящее состояние клетки)? Если будет желание – напишите на электронную почту. Заранее спасибо. Алексей.
     
    Ответить
    • Anonymous — Читайте следующие лекции. :-) (bioeditor [193.125.143.165], 26.08.2005 12:30:02) #
      .
       
      Ответить
      • Anonymous — биология (Nataliya [162.84.232.171], 12.10.2005 04:08:48) #
        Учусь в США, но эти лекции помогают мне не меньше, чем учебники
         
        Ответить
        • Anonymous — Опечатка? Или я смысла фразы не понял? (VBart [10.10.50.37], 22.12.2007 06:30:13) #
          "Первичная структура белка – это аминокислоты, и первичная структура белков – это нуклеотиды."
           
          Ответить
          • Anonymous — Опечатка. (bioeditor [194.85.83.35], 22.12.2007 09:50:13) #
            Из нуклеотидов состоят ДНК и РНК. Исправил, спасибо за внимательность.
             
            Ответить
            • Anonymous — 5 (5 [95.188.198.170], 24.12.2009 10:53:53) #
              5
               
              Ответить
              • Anonymous — RE: (Anonymous [manz-5f748b3c.pool.mediaWays.net / 95.116.139.60], 06.05.2012 00:15:41) #
                Все дело в том,чем человек зарабатывает на жизнь.Биологией?Будет доказана происхождение Бетховена из аминокислот.Религией?Докажет,что создал Б-г.
                 
                Ответить
              Оставить свой комментарий