Биологическое образование в МФТИ
Rambler's Top100
Физтех-ПорталСайт ФМХФСайт ФБМФРасписание экзаменовЭлектричкиФорум ФМБФ
 Поиск
 Разделы сайта

 Голосование
На ваш взгляд, какой из способов является оптимальным для обеспечения безопасности студентов?

Заняться единоборствами
Патрули полиции и ДНД
Ношение личного оружия
Гулять вместе с друзьями
Нанять телохранителей
Просто быть бдительными
Научиться быстро бегать
Не носить дорогих вещей
Другое

Результаты
Архив голосований
 Материалы сервера
Версия для печати
Опубликовано: 16.05.2009

Лекция №8. Поведение бактерий


Что из себя представляет поведение бактерий? Они могут только двигаться или плавать на месте. В принципе, к поведению можно отнести изменение метаболических циклов, но принято к поведению относить движение бактерий, то есть их реакцию на внешний мир.

Такие двигательные реакции впервые были описаны в девятнадцатом веке Теодором Энгельманом (он наблюдал скопление бактерий вокруг пузырьков воздуха) и Вильгельмом Пфеффером. Они наблюдали движение бактерий при добавлении в суспензию разных веществ. Бактерии плыли к внесенному в суспензию капилляру с питательными веществами, и даже набивались внутрь его. Работы были продолжены на совершенно ином уровне уже в середине двадцатого века. Были описаны различные реакции бактерий. Двигательные реакции назвали таксисами. То, что наблюдал Пфеффер, называется хемотаксис. Таксис – это двигательная реакция бактерии в ответ на появление в среде аттрактанта (вещества, привлекающие бактерии) или репеллента (вещества, отпугивающие бактерий). Понятно, что в естественных условиях аттрактантами являются вещества, полезные для бактерий, а репеллентами – те, которые бактериям вредны. К примеру, кислород привлекает аэробов и является репеллентом для анаэробов.

Аттрактанты - вещества, привлекающие бактерий: сахара, аминокислоты, пептиды, кислород для аэробов.

Репелленты - вещества, отпугивающие бактерий: кислоты, ионы тяжелых металлов, кислород для анаэробов.

Кроме химических соединений таксис у бактерий вызывают и другие стимулы. Так, фотобактерии реагируют на свет. Интересно, что свет является привлекающим стимулом до определенной интенсивности, а при слишком высокой интенсивности он вызывает негативный таксис. Выделяют отдельно аэротаксис – позитивную или негативную реакцию на кислород, термотаксис - реакцию на изменение температуры. У магнетобактерий выделяют магнетотаксис. У этих бактерий имеются магнетосомы (образования внутри клетки, содержащие соединения железа), которые помогают им ориентироваться в магнитном поле. Надо сказать, что в поле тяготения бактерии ориентироваться не могут – им просто нечем. А магнетотаксис помогает бактериям найти морское дно.

Восприятие различных стимулов осуществляется белками-рецепторами, расположенными на мембране, и передается через посредников (метилакцептирующие белки) на мотор жгутика. Метилакцептирующие белки – это белки, которые химически модифицируются путем «пришивания» метильной группы. Уровень метилирования белка зависит от концентрации того или иного вещества в окружающей среде. При этом, если хеморецепторов у клеток имеется всего 25 типов (а молекул рецепторов может находиться на мембране около 20000), то метилакцептирующих белков всего 4 типа. Они собирают все поступающие от рецепторов сигналы, и результирующий сигнал выходит на мотор жгутика, который управляет движением бактерии в зависимости от соотношения полезных и опасных веществ в окружающей среде.

Уровень метилирования у метилакцептирующих белков сохраняется до 2-3 мин, то есть ситуацию в окружающей среде бактерия может помнить и оценивать до двух-трех минут.

Размер кишечной палочки 0,5 мкм в диаметре и 2 мкм в длину. Она способна воспринимать изменения концентрации в 0,1% от текущей концентрации. Будем считать, что это не зависит от концентрации, хотя, конечно, это не так. На самом деле есть минимальный уровень, который бактерия может рецептировать, и максимальный уровень, после которого повышение концентрации не влияет на поведение бактерии. Итак, вопрос заключается в следующем: каким должен быть градиент концентрации сахарозы, чтобы бактерия смогла плыть к вкусной сахарозе? Или тот же вопрос, сформулированный иначе: какого размера должна быть клетка, чтобы детектировать разницу, если концентрация меняется от 0 до 1% на 10 см?

Правильный ответ на второй вопрос – 100 мкм. Рассуждения следующие: на один сантиметр разница концентраций составляет 10% (разница между концентрацией в 1% сахарозы и 0.9% сахарозы), на 1 мм разница концентраций составит 1%, на 0,1 мм – 0,1%.

Таким образом, мы встречаемся со следующим парадоксом. Бактерия каким-то образом может находить питательные вещества, но в силу своих маленьких размеров и имеющейся чувствительности ориентироваться в пространстве не может. На самом деле, у нее есть еще одна проблема: из-за своих маленьких размеров она не может долго сохранять одно и то же направление движения, потому что возмущения в среде изменят это направление, независимо от ее попыток куда-то доплыть.

Как же эти проблемы были решены? Во-первых, детекция концентрации осуществляется не на разных концах бактериальной клетки, а в начале и конце трека пробега бактерии, длина которого составляет приблизительно 30-100 мкм. Далее, направление движения бактерии время от времени меняется случайным образом, причем бактерия не может выбирать направление движения, зато она имеет возможность регулировать продолжительность прямолинейного движения.

 

Ниже представлена схема движения бактерии. Когда мотор работает в одну сторону, все жгутики у бактерии складываются и крутятся вместе, и бактерия движется прямолинейно. В конце пробега бактерия останавливается, мотор переключается и начинает работать в другую сторону. Жгутики растопыриваются и «бултыхаются» независимо друг от друга. Бактерия при этом переориентируется в пространстве случайным образом. Этот процесс называется тамблинг (от англ. tumble - кувыркаться). После этого, мотор опять переключается и начинает работать в ту сторону, в которую жгутики работают вместе, и возникает следующий отрезок прямолинейного движения.

Параметры движения бактерии таковы: скорость перемещения во время пробега - 20-80 мкм/с (E.coli - 30 мкм/с) (для сравнения: аналогичная скорость для человека относительно длины тела -100 км/ч). Время пробега обычно 1-3 секунды, переключение направления вращения мотора - 0.01 сек, тамблинг занимает 0.1 сек, время передачи сигнала от рецептора к мотору составляет 0.2 сек.

Если есть градиент концентрации аттрактанта, то движение бактерии выглядит следующим образом. Бактерия начинает движение, затем останавливается и переориентируется. При этом замеряется концентрация аттрактанта путем детекции изменения уровня метилирования метилакцептирующих белков. Если концентрация аттрактанта в конечной точке меньше, чем в начальной точке трека, то следующий раунд движения мотора будет дольше (и, соответственно, пробег длиннее). Если концентрация увеличилась, то следующий пробег будет меньше (зачем же бактерии убегать из хорошего места). Понятно, что, двигаясь подобным образом, она попадет туда, куда ей надо. В изотропной среде изменение направления движения бактерий остается случайным, а длина треков приблизительно постоянно (имеет случайные отклонения от среднего).

На рисунке ниже представлен график, иллюстрирующий поведение бактерии, при добавлении аттрактанта (чем хуже бактерии, тем длиннее ее пробеги).

Ниже представлено реальное стереоизображение трека движения кишечной палочки. Фотографии делали в течение 30 секунд. Количество точек – это количество фотографий кишечной палочки. Если вы умеете смотреть стереофотографии, то можно увидеть след движения в трехмерном пространстве.

В критических ситуациях, при падении ΔμH (или концентрации АТФ в клетке) ниже критической величины (то есть когда энергозапасов уже не достаточно для того, чтобы вести обычный образ жизни) тамблинг прекращается, и бактерия совершает смертельный рывок - плывет прямолинейно в случайном направлении до тех пор, пока запасы энергии не будут исчерпаны. Инога ей везет, и она успевает за счет этого рывка мз последних сил выбраться из плохого места. Но если она не находит лучшее место для жизни, то она умирает.

Некоторые бактерии в критических ситуациях способны спорулировать (кишечная палочка к этому неспособна). Споры некоторых бактерий настолько живучи, что переживают кипение. Поэтому, когда микробиологи готовят среду для каких-то важных экспериментов, то они эту среду кипятят, затем дают постоять в тепле несколько дней, чтобы спроы проросли, а затем опять кипятят (дробная стерилизация).

Таким образом, поведение бактерий мы можем назвать стратегией ненаправленного (случайного) поиска оптимальных условий. То есть, не имея в силу своих маленьких размеров возможности ориентироваться в пространстве, бактерия все равно оказывается там, где ей нужно. Можно сказать, что бактерия не воспринимает пространство, то есть ее пространство нульмерное, и жизнь ее течет только во времени.

ПОВЕДЕНИЕ БАКТЕРИИ - СТРАТЕГИЯ НЕНАПРАВЛЕННОГО (случайного) ПОИСКА ОПТИМАЛЬНЫХ УСЛОВИЙ

Дополнительный материал.

Ориентация в пространстве одноклеточных и многоклеточных эукариот

Остановимся на способах ориентации в пространстве других существ. Размер эукариотической клетки порядка 30-200 мкм. Как было посчитано выше, размеры клетки достаточны для рецептирования градиентов концентраций. У одноклеточной эвглены есть хлоропласты и она способна к фотосинтезу. Для того, чтобы она могла оказаться в месте, где возможно заняться фотосинтезом, у нее есть светочувствительный глазок и стигма (это – скопление пигмента). Сама клетка прозрачная, а стигма – нет. Во время движения эвглена все время вращается, при этом стигма периодически затемняет фоточувствительный элемент. Причем частота этого затемнения зависит от того, движется эвглена по направлению к свету прямолинейно или под углом. От фоторецептора сигнал поступает на жгутик, который переориентирует эвглену таким образом, чтобы она двигалась к свету. У эвглены, как и у инфузории, есть хеморецепция. О хеморецепции поговорим на примере инфузории. Когда инфузория движется, она «машет» своими ресничками, которые покрывают тело инфузории, причем движение клетки происходит по спирали. При этом она воспринимает из среды химические сигналы либо вибрацию той частоты, которую издает объект ее питания. Вращаясь, инфузория сканирует пространство, и если там обнаруживается сигнал, то размах вращений сужается, инфузория переориентируется таким образом, чтобы сигнал поступал на передний конец тела, и плывет дальше к жертве, удерживая этот сигнал. Таким образом, у эвглены и инфузории мир одномерный.

Последний пример ориентировки в пространстве – это плоский червь планария. Он уже вполне макроскопических размеров. Живет этот червь на дне, и там есть все, что ему необходимо для жизни. Он способен воспринимать вибрацию и химические сигналы. Для ориентировки он поднимает передний конец тела, ориентируется в пространстве так, чтобы интенсивность сигнала на рецепторах, разнесенных на разные стороны головы, была одинакова, поворачивается в нужном направлении и ползет. Ученые проводили следующий эксперимент. Они подвесили кусочек мяса на некотором расстоянии от дна. Червь ориентировался, полз в нужном направлении, проползал под кусочком мяса, останавливался, опять ориентировался, полз обратно, и ползал так очень долго, если только случайно при ориентировке не задевал кусочек мяса головой. Мир этой планарии двухмерен, то есть третье измерение она не воспринимает, так как оно ей не нужно.

 

 

СТРУКТУРА ГЕНОМА ПРОКАРИОТ

Все, что бактерия умеет делать кодируется ее генетическим аппаратом. То есть восприятие сигналов из внешней среды зависит от того, какие рецепторы находятся на мембране клетки, а рецепторы кодируются бактериальной ДНК. На примере кишечной палочки рассмотрим, как устроен геном бактерии. Геном – это совокупность всей наследственной информации. У кишечной палочки дуцепочечная ДНК замкнута в кольцо. Это кольцевая молекула состоящит из 4,6 млн пар нуклеотидов, что соответствует молекулярной массе 3 х 106 Да. Длина молекулы составляет порядка 1.5 мм. Время репликации этой молекулы 20 мин. Есть бактерии, которые размножаются медленнее, чем кишечная палочка.

Структура бактериальной ДНК как кольцевой была предложена в 1956 году Жакобом и Вольманом. Это было революционное предположение, так как до этого считалась, что ДНК линейная. Но революция во взглядах произошла еще раз, когда выяснилось, что геном бактерии может быть представлен как кольцевой, так и линейной молекулой ДНК. Кроме основной молекулы ДНК у нее могут встречаться (а могут и отсутствовать) плазмиды – небольшие (3-5 тысяч нуклеотидов) кольцевые или линейные ДНК, часто несущие гены устойчивости к антибиотикам и другие необязательные системы. Именно из-за наличия плазмид (а они способны передаваться горизонтально от клетки к клетке, даже между бактериями разных видов), распространение устойчивости к антибиотикам происходит очень быстро между всеми бактериями, живущими в одном месте.

То есть в состав генома бактерий могут входить как кольцевые, так и линейные молекулы ДНК. И геном может состоять из одной или из нескольких молекул ДНК, называемых хромосомами или плазмидами. Если гены, которые содержаться на дополнительной молекуле, необходимы клетке, то эта молекула называется минихромосомой, а если без них клетка может обойтись – то плазмидой.

Размеры молекул ДНК указывают в парах оснований, п.н. или bp (base pairs)

Для больших фрагментов используют т.п.н. или kb (kilo base)=103 bp и Mb (mega base)= 106 bp

Геномы бактерий - от 0.58 Mb у Micoplasma genitalium до 9.5 Mb у Myxococcus xanthus

Как изучали геном бактерии . В середине двадцатого века был описан половой процесс у бактерий. Это процесс, при котором бактерии обмениваются своей генетической информации. На рисунке представлена схема этого процесса. Он называется конъюгацией. Во время конъюгации образуется цитоплазматический мостик, по которому происходит перенос молекулы ДНК из одной клетки в другую. У кишечной палочки имеется молекула ДНК, которая называется F-фактор (fertility factor - фактор плодовитости). Молекула F-фактора способна встроиться в геномную ДНК. В F-факторе кодируется специальный белок, который образует половые ворсинки, они называются F-пили. Эти самые ворсинки прикрепляются к другой клетке, которые F-фактор не содержат, и F-фактор инициирует репликацию. В процессе репликации образуется две копии молекулы ДНК, причем одна копия остается в исходной клетке, а вторая копия переносится в другую клетку. То есть, генетическая информация из одной клетки попадает в другую.

С ДНК, которая попала во вторую клетку происходит следующее. Хозяйская хромосома содержит такие же гены, как и тот кусок ДНК, который был перенесен в клетку. Однако варианты генов в исходной, донорной клетке, и в клетке-реципиенте могут отличаться. Например, в исходной клетке ген кодировал синтез фермента лактазы (расщепляет молочный сахар лактозу), а в рецепиенте такой же ген испорчен, то есть лактазу не кодирует из-за какой-то мутации. При этом бактерия не способна использовать сахар лактозу в среде.

Вновьприбывашая ДНК и хозяйская ДНК обмениваются гомологичными (то есть содержащими одинаковые гены) кусками. Образуется новое сочетание генов в хозяйской клетки. Среди ее старых генов оказывается встроен кусок с новым геном, прибывшим из клетки-донора. Этот процесс обмена кусками ДНК называется рекомбинацией. Та ДНК, которая в процессе рекомбинации оказалась не включенной в хромосому, деградирует и исчезает. Новый ген проявляет себя, клетка оказывается способной расщеплять тот сахар, который раньше использовать не могла. Это все детектируется исследователем. В такой ситуации ген лактазы называют генетическим «маркером», он маркирует участок хромосомы, связанный с определенным свойством бактерии (способностью расщеплять сахар, которую может детектировать исследователь).

Процесс репликации у кишечной палочки продолжается 20 минут, а процесс конъюгации длится 3-5 минут. За это время успевает перейти не вся хромосома, а только ее кусочек. Чем дольше длится конъюгация, тем больший кусочек успевает перейти из одной клетки в другую. Этот процесс позволяет определит какие маркеры поступили в клетку, если исходно клетки различались по нескольким генам. F-фактор способен встраиваться в разные участки хромосомы, и когда начинается передача, разные маркеры попадают в другую клетку. Проводили эксперимент. После конъюгации клетки встряхивали, и мостики между ними разрывались. Это встряхивание проводили через 2, 3, 5 минут, и смотрели, какие маркеры (и, соответственно, какой фрагмент хромосомы) за это время войдут. По этим данным строили генетическую карту (расположение друг относительно друга генетических маркеров). Генетическая карта кишечной палочки была построена в 60-х годах. На этой карте были гены-маркеры, расположенные по всей кольцевой хромосоме, а координаты генов на карте обозначались в минутах. Итоговая карта, построенная в 60-х годах, имела координаты в промежутке от 0 до 90 минут. Поэтому один известный микробиолог шутил, что кишечная палочка – это удивительный организм, у которой жизнь длится 20 минут, а половой процесс – 90 минут.

Построение такой карты было большим достижением, так как для кишечной палочки она была построена впервые; для других организмов существуют другие методы построения генетических карт, но все они основаны на рекомбинации. В начале 20-ого века были построены рекомбинационные карты для изучения генома мухи, а затем подобные карты стали использоваться для изучения генома человека.

Появились более точные технологии изучения генома бактерий, пределом точности является определение нуклеотидной последовательности, точнее карту построить невозможно. На этой карте расстояние обозначается уже не в минутах, а в парах нуклеотидов.

Метод определения последовательности нуклеотидов, или секвенирование, был разработан в 70-х годах. Две группы ученых независимо друг от друга разрабатывали эти методы. Один из них был разработан Сэнгером, второй – Максамом и Гилбертом, и все они получили в 1980 году Нобелевскую премию. До сих пор созданные ими принципы используются при секвенировании, сейчас уже проводимом не вручную, а автоматами.

В 1995 году был прочтен первый относительно небольшой геном бактерии Haemophilus influenzae . Это было огромным достижением, очень большой сенсацией. До этого удавалось определить полностью только геномы вирусов, которые на порядок меньше геномов бактерий. На настоящий момент полностью прочитаны геномы более 100 видов бактерий.

Что удается узнать о бактериях по их геному.

Состав генома (какие гены присутствуют)

Раньше, чтобы узнать что-то о бактерии, надо было долгие годы исследовать ее способность расщеплять те или иные сахара, другие питательные вещества, установить, какая температура оптимальная для ее роста, получить множество мутантов, для того, чтобы построить генетическую карту генома бактерии. Но сейчас можно очень многое узнать о неизвестной бактерии, если прочесть ее геном. По тому, какие гены входят в состав генома, можно определить, какой образ жизни ведет бактерия. Это важно для возбудителей различных заболеваний – по составу их генов можно установить, к каким веществам они чувствительны, и точно подобрать лекарство или создать новый эффективный препарат для лечения.

К примеру, размер генома паразитической бактерии микоплазмы (Mycoplasma genitalium ) – 580000 пар нуклеотидов. 90% ее генома кодирует белки, 10% содержат регуляторные последовательности белков, т.е. белки не кодирует. У нее 468 генов (это можно с точностью определить по нуклеотидной последовательности генома).

Что означают различия в количестве кластеров рибосомной РНК? Кишечная палочка делится раз в двадцать минут, туберкулезная микобактерия делится раз в сутки. Кстати, это представляет трудности в диагностики туберкулеза (для того, чтобы выделить из мокроты больного эту бактерию, необходимо ее выращивать неделями, чтобы там что-то можно было проанализировать). Из-за того, что она так медленно растет, ей не нужно активно синтезировать рибосомы, поэтому у нее меньше генов, нужных для синтеза рибосом (в 10 раз меньше, чем у свободно живущей и активно растущей Bacillius subtilis ).

Процент кодирующих последовательностей самый высокий у микоплазмы Mycoplasma genitalium . Она живет в постоянных условиях внутри клетки, ей мало что нужно регулировать. У других бактерий большую долю занимают кодирующие белки, а у человека, по сравнению с бактериями, кодирующие белки занимают намного меньшую часть генома (2%). В принципе, это соответствует развитию общества: все меньшую часть занимает производство, и все большую часть занимает сервис и информационные технологии.

Ориентация генов (направление транскрипции)

Когда ДНК реплицируется, одна нить синтезируется непрерывно (ведущая нить), а на второй нити синтезируется фрагменты Оказаки, которые потом сшиваются (запаздывающая нить). Направление транскрипции большинства генов совпадает с направлением синтеза ведущей нити. Репликация ДНК начинается с точки ori, и идет в обе стороны. И соответственно, гены расположены преимущественно в том же направлении, в котором идет репликация. Поэтому при репликации транскрипция не прерывается надолго.

 

Минимальный набор генов живой клетки

Анализ полных геномов позволил определить минимальный набор генов, необходимый каждой живой клетке. Показано, что как минимум 250 генов необходимы для клеточной формы жизни. Сейчас ведутся попытки синтезировать ДНК, содержащую эти 250 генов с тем, чтобы посмотреть, получится ли живая клетка из того, что эта ДНК будет кодировать.

Разное количество генов отвечает за разные клеточные фукнции. Ниже приведено генов по функциям в геноме кишечной палочки.

 

Гомологичные гены и копийность генов

В геноме бактерий могут присутствовать гены, похожие по нуклеотидной последовательности. Такие гены называются гомологичными (гомо - одинаковый). Гомологичные гены могут появиться в геноме в результате удвоения (дупликации) одного гена. В этом случае их называют паралоги. При наличии в геноме нескольких гомологичных генов они могут приобрести разные функции. Если же два вида бактерий, имевших общего предка, разошлись, и у них сохранились гены, похожие по последовательности и часто совпадающие по функциям, то эти гены называются ортологами. Если ген попал в организм при горизонтальном переносе из другого организма в другой, то он называется ксенологом (ксено - чужой).

Некоторые гены, сходные по строению, но немного отличающиеся по функциям, имеют большую копийность в геноме. Ниже представлено количество копий разных генов в геноме свободноживущей бактерии Bacillus subtilis . Копийность генов связана с образом жизни бактерий. Это можно сравнить, к примеру, с языком. Так, у народов, занимающихся скотоводством, лошадь имеет множество названий (не как у нас: лошадь, жеребенок, мерин, а множество названий для лошадей разного назначения и разного возраста); у эскимосов много слов, обозначающих снег. Также, в геноме бактерий многокопийны те гены, которые важны для жизни бактерий. Говорят, это те гены, которые обуславливают экологическую специфичность.

 

Изменение функции гена в процессе эволюции

Гены, отвечающие за соседние реакции в метаболической цепи, часто расположены рядом на хромосоме. Например, на рисунке изображены 7 генов, отвечающих за синтез вещества хоризмата. Реакция проходит в 7 этапов. И эти 7 генов кодируют 7 ферментов, проводящие реакцию. В геноме гены расположены в том же порядке, в котором потом работают кодируемые ими ферменты. С этих генов считывается одна мРНК, на которой проходит трансляция. Синтезированные ферменты оказываются в цитоплазме клетки рядом друг с другом и передают субстрат один другому, последовательно проводя реакции.

У дрожжей нашли белок, который объединяет 5 функций. Он состоит из пяти глобул, связанных полипептидной связью, которые выполняют те же функции, что и отдельные белки в других организмах. Это пример того, что белки могут выполнять те же функции, независимо от того, объединены они в одну полипептидную цепь или нет.

Интересным примером являются археи. У них есть белки с аналогичными функциями. Когда посмотрели геном архей, оказалось, что 6 генов у них такие же, то есть эти 6 генов являются ортологами уже известных генов бактерий. Однако один ген здесь стоит совершенно другой, не ортологичный бактериальному, а родственый генам совершенно другого фермента. При биохимической проверке функции этого неортологичного гена оказалось, что она совпадает с функциями того гена, который должен находиться на этом месте.

И хотя новый ген полностью отличается по нуклеотидной последовательности от стоящих рядом, но выполняет он те же функции, что и стоящий на этом месте у бактерий белок. Это явление назвали неортологичеким замещением.

Мы говорили, что цикл Кребса мог возникнуть при замыкании двух реакций при добавлении всего одного фермента, и такие вот примеры показывают, что такой фермент мог быть рекрутирован из фермента с близкой ферментативной активностью.

Каким образом, геномы бактерий меняются в процессе эволюции? Все изменения можно классифицировать на пять групп: точечные замены (замены одной «буквы» на другую), дупликации и амплификации (копирование участков генома), делеции (выпадение участков генома), инверсии и транслокации (перестановка участка гена в другую часть генома или изменение его ориентации в геноме), горизонтальный перенос генов (фрагмент ДНК переносится из одной бактерии в другую).

Литература:

  • Б.В.Громов. Поведение бактерий. Соросовский образовательный журнал, № 6, 1997. (PDF, локальная версия, 96 Кб)
  • С.А.Боринская, Н.К.Янковский. Структура прокариотических геномов. Молекулярная биология, 1999, 33 (6):941-957.
  • Более подробно об истории изучения бактериальных геномов: Г.Стент, Р.Кэлиндар. Молекулярная генетика. М., "Мир", 1981.
Назад:
Лекция №7. Строение и функции прокариотической клетки
Далее:
Лекция №9. Обзорная лекция по эволюции животных

наверх | на главную
 Discuss it
  • Anonymous — очепятки (NAIL [192.168.83.151], 11.05.2008 15:25:50) #
    > 4,6 млн пар нуклеотидов, что соответствует молекулярной массе 3 х 106 Да >Для больших фрагментов используют т.п.н. или kb (kilo base)=103 bp и Mb (mega base)= 106 bp что-то маловато ... :)
     
    Ответить
    • Anonymous — очепятки (ответ [79.111.120.26], 12.05.2008 06:23:01) #
      понятно, что речь идет не о 106 и не 103, а о 10 в степени 6 и в степени 4, но надстрочные значки съехали.
       
      Ответить
      • Anonymous — половое размножение бактерий (student [10.55.117.76], 16.05.2009 19:27:08) #
        "Вновь прибывшая ДНК и хозяйская ДНК обмениваются гомологичными кусками. Образуется новое сочетание генов в хозяйской клетке. Среди ее старых генов оказывается встроен кусок с новым геном, прибывшим из клетки-донора." далее говориться, что если ген в клетке-хозяине не работал из-за мутации, а у донора все было в порядке, то у хозяина ген тоже будет работать. вопрос: всегда ли обмен удачен и если да, то почему.
         
        Ответить
        Оставить свой комментарий