Биологическое образование в МФТИ
Rambler's Top100
Физтех-ПорталСайт ФМХФСайт ФБМФРасписание экзаменовЭлектричкиФорум ФМБФ
 Поиск
 Разделы сайта

 Голосование
Нужна ли на ФМБФ кафедра биоинформатики?

Да, собираюсь там учиться.
Да, хочу съездить на экскурсию.
Вообще нужна, но лично мне это не интересно.
Да, но при условии стажировок за рубежом.
Нет - есть факультет в МГУ.
Нет - и тому есть много причин.
Мне это безразлично.

Результаты
Архив голосований
 Материалы сервера
Версия для печати
Опубликовано: 04.04.2008

Лекция №9. Обзорная лекция по эволюции животных


О животных и их эволюции лекцию прочитает кандидат биологических наук Никита Евгеньевич Вихрев.

ЛОГИКА ЗООЛОГИИ

Н.Е. Вихрев, 2005-2007 г.

     Имеющая на сегодня место неоднозначность ответов на многие вопросы в биологии вообще и зоологии в частности делает непростым написание такого текста как этот. Но лучше небесспорная логика, чем нагромождение бессмысленных фактов. Ибо провал между знаниями узких специалистов и пониманием зоологии даже биологом, скажем, молекулярным, столь велик, что следует его чем-то вменяемым заполнить.

   1. Кто такие животные (чем животные отличаются от растений).

Есть два типа питания живых организмов: автотрофный или растительный и гетеротрофный или животный. При растительном типе питания организм, во-первых, способен преобразовывать энергию солнечного света в форму, пригодную для использования для собственных нужд. Процесс не такой уж загадочный, как кажется на первый взгляд. Например, современный автомобиль не может ехать, используя в качестве горючего дрова, хотя дрова вовсе не плохое топливо. Но если дрова перегнать в спирт, то для многих автомобилей это уже вполне подходящее горючее.  Растения превращают энергию фотона в энергию химической связи в молекуле аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ), что соответствует реакции:

АДФ + Ф + энергия фотона = АТФ.

Теперь АТФ может быть истрачена следующим образом:

                                       АТФ = АДФ + Ф + энергия в форме, пригодной для совершения той или иной полезной работы, требующей энергетических затрат.

   Будучи достаточно большой и химически нестабильной молекулой, АТФ хорошо служит для удовлетворения текущих нужд организма, но не пригодна для того, чтобы запасать энергию впрок. Для этого используются более простые и стабильные органические соединения, например, глюкоза. Соответственно, во-вторых, растительный тип питания характеризуется способностью синтезировать органическое вещество из доступных неорганических молекул в реакции:

СО2 + Н2O + энергия --> О2 + (СН2О)n .

   Полученную таким образом глюкозу растения тратят тремя способами.

а . Часть глюкозы по мере необходимости вновь сжигается для обеспечения организма энергией:  О2 + (СН2О)n = СО2 + Н2O + АТФ (этот процесс называется дыханием).

б . Другая часть используется для синтеза полимера глюкозы – целлюлозы, из которой строится скелет растения (те самые дрова, которые не годятся для автомобиля). При этом растительный скелет строится на клеточном уровне, в виде твердой клеточной оболочки, а макроскелет состоит из соединенных клеточных оболочек.

в . Наконец, глюкоза расходуется на синтез всех прочих органических веществ, среди которых наиболее важны нуклеиновые кислоты – полимеры 4-х нуклеотидов и белки – полимеры 20 аминокислот.

    Описанное выше в п.п. а, б, в использование органического вещества, будь то глюкоза или иное, характерно и для животного типа питания, с той разницей, что исходное вещество они получают не в результате фотосинтеза, как растения, а просто съедая растения (или друг друга).

   Животный тип питания характерен для нефотосинтезирующих бактерий. Но бактерии, вне зависимости от того, являются они авто- или гетеротрофами, отделились от организмов, в клетках которых есть оформленное ядро, на очень раннем этапе развития жизни и принципиально от них отличаются. Гаплоидный (из одной копии) геном прокариотов определяет особенности их эволюции.  Бактерии «не помнят прошлого и не думают о будущем, живя сегодняшним днем». Соответственно, и рассматриваются они отдельно от высших организмов.

   Из высших организмов гетеротрофами являются грибы и животные, которые реализуют две противоположные стратегии выживания.

   Грибы лишены способности к движению и, следовательно, активному захвату пищи. Казалось бы, для организма с животным типом питания такой выбор самоубийственен. Но это не так. Дело в том, что более 90% биомассы планеты, т.е. 90% потенциального источника органического вещества для гетеротрофов, составляют растения, а более 90% биомассы растений приходится на скелетообразующую целлюлозную клеточную оболочку. Но этот полимер химически весьма инертен и очень медленно поддается расщеплению на молекулы глюкозы. В результате целлюлоза – негодный корм для активных организмов, поскольку не покрывает их высокие энергетические затраты. А вот для неподвижных грибов такой труднодоступный, но практически неисчерпаемый источник органического вещества вполне годится и позволяет им процветать на Земле. Поселившись, например,  на стволе мертвого дерева, гриб неторопливо его растворяет и впитывает раствор поверхностью тела.

   Настоящие животные избрали активный образ жизни, что дает им возможность и, в то же время, обязывает использовать более калорийные источники пищи, например, не целлюлозу, а грибы, ее переработавшие. Как следствие этого выбора, использование органического вещества у собственно животных происходит иначе, чем это характерно для растений.

а. Ведя активный образ жизни (передвигаясь), животные в процессе дыхания сжигают для извлечения энергии значительно большую часть органического вещества, чем растения.

б. Целлюлозный клеточный скелет, характерный для растений (и для грибов) не приемлем для двигающихся животных и отсутствует у них. Поэтому для  «строительных» нужд они используют сравнительно немного глюкозы.

в. Животные вторично утратили способность синтезировать из глюкозы многие необходимые им органические вещества. Ибо зачем утомляться, если эти вещества можно получить из съеденных организмов непосредственно?

     2. Биологическая систематика.

   Имеет смысл разобраться с принципами систематики, в соответствии с которой царство животных разбито на группы, прежде, чем мы перейдем к знакомству с ними.

   Когда отец систематики Карл Линней разбил живые организмы на группы, то он сделал это хотя и интуитивно, но весьма удачно. Например, отнес филина и журавля к птицам, а жирафа и медведя к млекопитающим. А ведь можно было бы объединить в группу длинношеих жирафа и журавля, а остальных отнести к короткошеим. Однако, следует как-то определиться, какие признаки более, а какие менее существенны, иначе можно бесконечно и бессмысленно спорить до хрипоты о том, что просто является делом вкуса. С появлением эволюционной теории стало ясно, что должна отражать правильная систематика: она должна отражать происхождение организмов, степень их родства друг с другом, т.е. как давно жил общий предок двух организмов или двух групп организмов. Если очень давно, то это разные типы животных, если не так давно – классы, если еще позже – отряды и т.д.  Соответственно, важны консервативные признаки, которые указывают на то, как выглядели много миллионов лет назад предки организма (например, количество сегментов у личинки), а более заметные признаки нередко вовсе не существенны, например, мышь альбинос все равно мышь. И при таком подходе неизбежны жаркие споры о классификации между специалистами, но споры эти, по крайней мере, не беспредметны.

   Наглядный пример – крылатые насекомые. Крылья у них сконструированы совершенно иначе, чем у других активно летающих животных. Это всегда выросты покровов спинной стороны 2-го и 3-го сегментов груди. Крылья всегда приводятся в движение не непосредственно, а мускулами, двигающими скелетизированные участки сегментов, к которым крылья прикреплены. Крылья имеют скелет – жилки, основная геометрия которых очень консервативна и совпадает у всех насекомых. Крылья отсутствуют у личинок. И еще много чего… Т.е., у всех насекомых крылья устроены одинаково, а больше ни у кого так не устроены. А у вшей, например, от крыльев не осталось и воспоминаний, но все равно иннервация и мускулатура 2-го и 3-го сегментов, ясно указывают, что они там когда-то были. Единственное разумное объяснение этого – предположить, что такие крылья возникли единожды в ходе эволюции, а значит, все насекомые имеют общего предка, который более никому общим предком не был. А значит все насекомые – монофилетическая (родственная, имеющая общего предка) группа,  и выделение их всех в отдельный класс абсолютно правомерно.

   В последнее время появился новый метод определения степени родства – сравнение непосредственно геномов разных организмов. В ближайшее время молекулярно-генетические исследования очень многое изменят в наших представлениях о том, какова была на самом деле история происхождения жизни на Земле, и появится новая систематика, наверняка не очень неудобная в использовании. Во-первых, кое-какие кажущиеся похожими группы организмов окажутся вовсе не родственны друг другу, во-вторых, придется отказаться от рангов, вроде семейства, отряда и т.п., и просто построить систему в виде огромного ветвящегося дерева, что добавит немало трудностей начинающим изучение биологии. Ну и ладно,  разберутся как-нибудь.

   По-другому решается только вопрос о том, относятся два организма к одному виду или к разным. Вид – это множество особей (или множество популяций особей) между которыми обмен генами осуществляется постоянно, эпизодически или, хотя бы, теоретически возможен. Пока это происходит, эволюционная судьба всего множества организмов общая, а если процесс обмена генетической информацией прерван, то каждая группа идет своим путем. Как правило, сначала возникает географическая изоляция, например река разделяет две половины популяции, а потом, когда река вновь пересохнет и популяции смешаются, может оказаться, что они теперь изолированы не географически, а генетически, т.е. возникли два разных вида. Критерий репродуктивной изоляции иногда поддается экспериментальной проверке, но чаще носит теоретический, умозрительный характер. Например, две популяции еще географически разделены и кто знает, как они себя повели бы, если бы преграды не было. Или, искусственно овчарку можно оплодотворить спермой таксы, а при одичании этих собак, такое развитие событий выглядит маловероятным. Или организмы вообще утратили половое размножение, и остается лишь спрашивать себя, а что было бы, если бы не утратили. Но лучше уж такой философский критерий, чем вовсе никакого.

     3. Простейшие.

   Как и прокариоты (бактерии), высшие одноклеточные организмы бывают и с растительным, и с животным типом питания, и рассматриваются одни в курсе ботаники, другие зоологии. Искусственно такое деление или нет, не очень понятно, но оно удобно для данного материала.

   К зоологическому типу простейших относятся:

а. Несколько, вероятно, неродственных групп паразитических организмов, сильно измененных из-за такого недостойного образа жизни. Это явно боковые ветви эволюции простейших.

б. Инфузории –  очень специализированные свободноживущие организмы, иллюстрирующие предельные конструктивные возможности в рамках одноклеточности.

в. Группа амеб и жгутиконосцев, наиболее близкая к исходной организации простейших и исходная для перехода к многоклеточности. Посмотрим на их примере, как живут простейшие. Главное заключается в том, что все задачи, стоящие перед организмом должны быть решены силами одной клетки. Функционирование клетки – предмет цитологии, мы же рассмотрим только некоторые особенности, специфические для простейших и важные для дальнейшего изложения.

   Размножение и половой процесс.  Тут не должно быть путаницы. У людей, например, размножение и половой процесс совмещены, и мы можем воспринимать это как само собой разумеющееся совмещение и для других организмов. Но размножение – это просто увеличение количества особей. При этом дочерние особи получаются идентичными родительским, т.е. применительно к людям, происходило бы то, что сейчас называется клонированием. Половой процесс, напротив, происходит не для увеличения количества особей, но с целью увеличения генетического разнообразия популяции.

   На первый  взгляд может показаться, что генетическое разнообразие – задача совершенно второстепенная по сравнению с размножением.  Зачем тратить столько энергии на перекрестное оплодотворение, а в результате, наряду с жизнеспособным потомством, плодить и уродов, которые все равно выбраковываются естественным отбором? Можно привести примеры высших растений, которые утратили половой процесс и, размножаясь вегетативно, процветают, или высокоорганизованных животных, успешно размножающихся партеногенетически (т.е. откладывая неоплодотворенные яйца). Все так, но благоденствие этих видов будет, увы, очень недолгим, поскольку совершенная конструкция, отобранная для копирования, совершенна только для определенных условий существования, а условия эти как раз очень непостоянны. Нельзя ответить на вопрос что лучше –  сапоги или сандалии, не зная где и когда их придется носить, одинаково смешон человек в сапогах на пляже и в сандалиях зимой. При половом процессе популяция накапливает резерв генетической изменчивости и, рекомбинируя генотипы, создает в каждом поколении особей, способных эффективно ответить на сегодняшние или будущие вызовы среды. При этом немалые издержки ресурсов, которые тратятся на половой процесс, с лихвой окупаются.

   Так вот, простейшие – это группа организмов, у которых половой процесс еще отделен от размножения, которое происходит при простом митотическом делении клеток. При половом же процессе сначала происходит мейотическое деление клетки, которое имеет результатом перегруппировку генов в хромосомах и редукцию хромосомного набора до гаплоидного (одинарного). Далее у жгутиконосцев происходит слияние таких гаплоидных клеток, а у инфузорий конъюгация, в ходе которой клетки сначала сближаются, затем обмениваются гаплоидными ядрами (у каждой особи их к этому моменту по два), затем ядра попарно сливаются, восстанавливая исходный диплоидный (двойной) набор хромосом.  И в том, и в другом случае, никакого размножения, только генетическая рекомбинация.

   Движение  простейших происходит либо с помощью жгутика или многих жгутиков – ресничек (как у инфузорий), либо перетеканием тела (как у амеб).

   Питание.  Для животного питания необходимо растворить другой организм, т.е. превратить его белки в 20 аминокислот, ДНК в 4 нуклеотида и т.д. Затем эти универсальные органические вещества можно использовать для извлечения энергии и для строительства собственных белков, ДНК и т.д. Необходимые ферменты, катализирующие такие реакции, у простейших имеются. Беда только в том, что окружающая среда, будь то океан, пруд или капля, очень велика по сравнению с, например,  амебой, поэтому, просто выделив эти ферменты в пруд, амеба никакого успеха не добьется, а только зря потратит ресурсы. Следовательно, необходимо уменьшить объем среды до такого, в котором процесс пищеварения станет эффективен. Амеба добивается этого, обволакивая добычу и заключая ее в пищеварительную вакуоль. Другие простейшие делают в принципе то же самое, с той разницей, что пищеварительные вакуоли образуются не в любом месте клетки, а в определенном, а подогнать добычу к нужному участку помогают жгутик или реснички. Другая амеба может съесть первую, если имеет достаточные размеры, чтобы заключить ее в свою пищеварительную вакуоль. Бесконечно так продолжаться не может, поскольку, размер клетки, при котором она может функционировать, ограничен. Как защититься маленькой амебе? Выход один – объединиться. При этом те амебки, которые окажутся внутри скопления, лишатся доступа к источнику питания и либо вымрут, либо переберутся наружу. В результате получится полый шар – колония простейших (рис. 1, 2).

Рис. 1. Принцип поедания одним простейшим другого.

Рис. 2. Объединение в колонию как защита от хищников.

Такое защитное построение таит в себе и атакующие возможности, но это уже следующая история, история о многоклеточных животных.

     4. Тип кишечнополостные.

   Полый однослойный шар может быть вогнут внутрь себя, и это не слишком изменит его жизнь, но внутри образуется полость, куда вполне поместится и может быть переварена самая большая отдельная амеба (рис.3).

Рис. 3.   1 – колония простейших; 2 – вогнутая колония простейших (= кишечнополостное);  3 – кишечнополостное – суперхищник в мире простейших.

Эта простая схема в принципе вполне отражает конструкцию кишечнополостных.  Великий прорыв к многоклеточности совершен по нехитрой схеме: скопление – шар – вогнутый шар, для решения насущной задачи – не быть съеденным и съесть другого. Главное приобретение, объединившее клетки в единый организм – гастральная или кишечная полость, участок пространства позволяющий реализовать животный тип питания, прототип нашей кишечной трубки. Все прочие особенности строения кишечнополостных – это приспособления, обслуживающие работу кишечной полости по перевариванию других организмов, для чего требуется решить две основные задачи.

   Во-первых, часть времени надо держать полость замкнутой, отделенной от окружающей среды для эффективного пищеварения, и часть времени эту полость надо открывать для попадания пищи и удаления непереваренных остатков. Решение, что в данный момент надлежит делать, принимает специализированная группа клеток - нервные клетки. Эти клетки должны уметь возбуждаться в ответ на стимулы окружающего мира и должны уметь передавать это возбуждение другим нервным или иным клеткам организма. У кишечнополостных нервные клетки располагаются во внешнем слое клеток – эктодерме (внутренний называется – энтодерма). Такое приграничное положение, если вдуматься, естественно, для клеток, отвечающих за контакты организма со средой. У всех других многоклеточных животных нервные клетки также имеют эктодермальное происхождение, хотя располагаются во взрослом состоянии уже отнюдь не снаружи.

   Во-вторых, появляются клетки, способные собственно осуществить это замыкание, т.е. мышечные клетки, обладающие способностью сокращаться.

В-третьих, внутренние клетки, выстилающие кишечную полость, уже вполне специализируются на пищеварении, не отвлекаясь на иную деятельность.

   У кишечнополостных есть и тип клеток, не имеющий аналогов у других организмов – стрекательные клетки, которые убивают добычу, впрыскивая в нее яд через полую нить.

   Есть еще один тип животных - Губки, для которых характерно то, что клетки их тела хоть и специализированы, но способны эту специализацию менять. Отнесение губок к настоящим животным не бесспорно.

   Кишечнополостные – настоящие животные, и им присущи две особенности, характерные для всех многоклеточных животных и не характерные ни для кого более:

А) наличие 2 клеточных слоев – эктодермы и энтодермы (энтомезодермы), которые выделяются в раннем развитие и образуют в дальнейшем различные ткани. Причем ткани, являющиеся производными одного из этих слоев, не могут образоваться из клеток другого и наоборот.

Б) образование в эктодерме нервных клеток.

   Несмотря на простоту организации и глубокую древность, кишечнополостные вполне процветающая и поныне группа, населяющая свою родину – мировой океан. У кишечнополостных есть две жизненные формы – полип (вогнутый шар лежит на дне с кишечной полостью, открывающейся  вверх) и медуза (вогнутый шар плавает у поверхности с кишечной полостью, открывающейся вниз). У подтипа медуз полипоидное и медузоидное поколения чередуются.

   Живущая в пресной воде (которую освоили очень немногие кишечнополостные) представитель этого класса – гидра  утратила медузоидное поколение. За жизнью гидры можно понаблюдать в обычном аквариуме.

   Для некоторых медуз характерно лишь медузоидное поколение, а для подтипа Коралловых полипов – только полипоидное. Медуз видели все, кто был на море. В тропиках немало медуз жалящих не просто неприятно, но и опасно. В кухне стран Юго-Восточной Азии медуз с удовольствием едят, блюдо получается вкусное, напоминает мягкие хрящики.

   Живущие на дне коралловые полипы менее заметны.  Но результаты их деятельности можно увидеть, даже не выходя из дому, на географической карте. Многие острова в экваториальной части Тихого Океана созданы именно отложениями отмерших кораллов. Если кораллы обрастают кратер потухшего подводного вулкана, то образуется типичный атолл, кольцевидный остров с лагуной в центре. Интересно, что кораллы как сейчас не могут жить при температуре воды холоднее +20, так и никогда не могли в далеком прошлом. Поэтому по находкам ископаемых кораллов можно строить заключения о климате (и, соответственно, географическом положении) континентов в палеозое, например.

   5. Радиально-симметричные животные.

   Для животных, ведущих неподвижный образ жизни лежа на дне или дрейфуя у поверхности воды, среда неоднородна в направлении верх-низ, но одинакова по сторонам света. Соответственно для таких животных характерна радиальная симметрия тела. Помимо кишечнополостных первичной радиальной симметрией обладают гребневики. Гребневики – особый тип животных, по строению они похожи на медуз, но явно им не родственны. Одна из особенностей гребневиков то, что органами движения им служат ряды гребных пластинок, образованных пучками ресничек.

   У активно двигающихся животных среда становится неоднородной и в направлении вперед-назад и, как следствие, появляется хорошо нам знакомая по строению собственного тела двусторонняя симметрия. При вторичном переходе к неподвижному образу жизни, как например, у иглокожих (морских звезд), развивается вторичная радиальная симметрия, но утраченная двусторонняя симметрия сохраняется в асимметрии расположения некоторых органов взрослого животного или, еще чаще, в строении личинки.

   Перейдем к двустороннесимметричным.

     6. Тип Плоские черви.

   Предположим, что кишечнополостное животное легло на дно. Такое положение представляется вполне рациональным, если, например, имеет место постоянное горизонтальное течение. Если течение ослабеет впоследствии, то это можно скомпенсировать собственным движением. Что из того, что имелось у радиально-симметричных предков можно приспособить для активного движения? Реснички и мышечные клетки. Реснички имеют тот недостаток, что, будучи клеточными органеллами, они пригодны лишь для очень некрупных организмов или как дополнительный двигатель. Что реально у плоских червей и наблюдается. Другой ресурс – мышечные клетки. Следует просто увеличить их количество, и получится кожно-мускульный мешок, согласованные сокращения которого позволят вполне внятно передвигаться в водной среде. Нарастить мышечные клетки – дурацкое дело – нехитрое, а вот добиться согласованности их сокращений совсем не так просто. Нервная система кишечнополостных была диффузной, т.е. представляла собой равномерную сеть нервных клеток на теле животного. Раздражение любой из клеток приводило к возбуждению всех остальных нервных, а затем и всех мышечных клеток. Плоским червям такой примитивной реактивности уже не достаточно, требуется центр хранения программ действий и центр обработки информации, поступающей от органов чувств, для запуска одной из имеющихся программ. Нервные клетки вокруг первичного рта умножаются и группируются, образуя такой центр – кольцевое окологлоточное скопление, а от него тянутся назад нервные стволы. Принципиально таким же образом устроена и нервная система большинства других беспозвоночных, включая и насекомых с их сложным поведением.

   Увеличение количества мышечных клеток создает еще одну проблему – тело червя становится достаточно толстым, и поступление веществ от клеток, выстилающих кишечную полость, к остальным клеткам за счет диффузии становится недостаточно эффективным.  А двигательная активность как раз такой эффективной передачи требует. Плоские черви решают эту проблему разветвлением кишечной полости,  веточки которой близко подходят к разным участкам тела.

   Еще одна проблема, с которой приходится сталкиваться плоским червям, также проистекает от утолщения тела. Куда девать ненужные продукты обмена образующиеся в клетках –  например, избыток азота, который у людей выводится в виде мочевины, а у некоторых других животных в виде иных соединений? У двуслойных кишечнополостных вопрос решался просто – клетки и экто- и энтодермы могли непосредственно выбрасывать их во внешнюю среду. А у многослойных червей продукты оказываются и внутри организма тоже. Приходится обзавестись специальными клетками, чья функция – очистка внутренней среды организма путем выброса наружу вредных веществ, т.е. тех, чьи концентрации становятся нежелательно высокими.

   Так в основном устроены свободно живущие в водной среде плоские черви, относящиеся к классу Ресничных. Есть еще немало паразитических плоских червей, измененных и упрощенных так, что мать родная не узнает, но ими пусть занимаются специалисты или те, у кого глисты.

     7. Тип Круглые черви или Нематоды.

   Тем, у кого глисты и эта глава рекомендуется. Но паразитические круглые черви не сильно отличаются по облику от свободноживущих. В сечении все нематоды действительно круглые. По сравнению с плоскими червями  круглые имеют два усовершенствования.

   Во-первых, появляется кутикула – защитная пленка, выделяемая клетками эктодермы и покрывающая тело червя. Наличие кутикулы, предохраняющей нематод от быстрого высыхания, позволило им освоить такую среду обитания как почва. Речь идет, конечно, только о горизонтах почвы, где воздух почти постоянно насыщен водяными парами, но и это большое завоевание.

   Во-вторых, у нематод появляется первичная полость тела. То пространство, между кишечной полостью и наружными покровами, которое у плоских червей заполняли мышечные клетки и клетки рыхлой паренхимы, теперь заполняется жидкостью. Клетки паренхимы и, частично, мышечные клетки при этом редуцируются.

   Появление полости решает немало проблем. Теперь обмен веществами между клетками через полостную жидкость происходит намного эффективней и отпадает необходимость в разветвленном, как это было у плоских червей, кишечнике. А неразветвленный кишечник позволяет, наконец-то, обзавестись анальным отверстием –  простым, но полезным приспособлением. Другое применение – опорное: столбик несжимаемой жидкости, заключенный даже в тонкую кутикулу, создает некое подобие скелета, достаточно прочное, чтобы крошечные нематоды могли существовать в почве в воздушной среде (плоских червей просто размазало бы по субстрату). Рациональней становится и работа выделительной системы, теперь нефридии чистят полостную жидкость, куда клетки все ненужное им выделяют.

   Нематоды и сегодня богатая видами и повсеместно распространенная группа животных. За создание полости тела им пришлось заплатить исчезновением части мускульного мешка. Усеченная мускулатура и круглое сечение делают их никудышными пловцами. Но для донных и почвенных обитателей, коими является огромное большинство нематод, круглое сечение благо, а примитивность движений – невеликая беда.

     8. Тип Кольчатые черви.

   Напомним себе, что в существовавшем когда-то в архее мире червей – существ, не умевших кусаться, размер был очень важен. Он позволял проглотить более мелких, а более крупные никем не могли быть проглочены. Все нематоды мелкие. И у желеобразных плоских червей больших размеров достигли лишь паразиты кишечника позвоночных, и то «недавно», тогда, когда эти позвоночные появились.

   Всякая конструкция имеет свои  оптимальные размеры, имеет минимальные и максимальные, за пределами которых она нежизнеспособна. Это было справедливо по отношению к клетке, справедливо и по отношению к червю. Покрытое тонкой кутикулой, нежное тело червя очень ранимо, причем тем более, чем он крупнее –  это с одной стороны. С другой, некоторые системы или не рассчитаны на обслуживание большого тела, или попросту отсутствовали за ненадобностью.

   Самые крупные черви – кольчатые. Как и нематоды, они имеют поверхностную кутикулу и полость тела. Полость тела кольчецов называется вторичной или целомом, и развивается из специальных зачатков – парных полых целомических мешков, которые разрастаясь, вытесняют первичную полость тела. Эволюционно полость нематод и целом – совсем разные полости, но конструктивно отличия не принципиальны. Конструктивных новшеств тоже немало.

А. У нематод распределение по телу питательных веществ, поступающих из кишечной трубки, и кислорода, поступающего через внешние покровы, происходило через полостную жидкость пассивно. Для более крупного животного этого недостаточно, нужно искусственно ускорить циркуляцию жидкости. Появляется насос, сократимая мышечная камера – сердце, и система шлангов – сосудов. Так у кольчецов появляется кровеносная система.

Б. Кольчатые черви – сегментированные животные, они состоят из головного и хвостового отсека, возникающих как передний и задний концы самой ранней личинки, и многих одинаковых отсеков, большинство из которых образуются постепенно по мере роста личинки. Сегментированность упрощает, упорядочивает рост червя, а также решает и другие проблемы. Как большие корабли делят на герметичные отсеки, так и составленное из многих сегментов тело кольчатого червя становится менее уязвимым при внешних воздействиях. Ряд систем дублируется посегментно и для таких, например, как выделительная система это выход из положения, поскольку конструктивно она не рассчитана на большой объем жидкости. Нервная система кольчецов принимает вид, характерный для сегментированных животных:  окологлоточные скопления + брюшная нервная цепочка с узлами в каждом сегменте.

В.  Личинка, трохофора, заслуживает отдельного упоминания. Она имеет форму яйца и снабжена ресничками по экватору и на тупом (головном) конце. Маленькая личинка еще не имеет мускульного мешка для того, чтобы двигаться, но ее крошечные размеры позволяют и двигаться, и загонять себе пищу с помощью ресничек.  Вспомним, что также конструктивно устроены и инфузории, преуспевающая группа одноклеточных организмов. Жизнеспособность, даже эффективность, личиночной стадии – немаловажный фактор успеха трохофорных животных в конкурентной борьбе.

Г. Большой размер создает проблемы со снабжением тела кислородом. Все ранее рассмотренные группы получали кислород через поверхность тела. Но объем растет пропорционально кубу измерения, а поверхность только квадрату. Площадь поверхности можно, однако, существенно увеличить, сделав ее складчатой. У кольчатых червей появляются на каждом сегменте парные выросты, состоящие из мышечных волокон и покрытые эктодермой с кутикулой - параподии. Поступление кислорода через параподии увеличивается не только из-за большей теперь площади поверхности тела, но и потому также, что параподии способны шевелиться. Согласованные движения параподий также могут убыстрять плавание червя, хотя эта их функция едва ли очень существенна для кольчецов.

   Мы почти ничего не знаем о доисторическом мире червей, отсутствие у них скелета делает ничтожной вероятность палеонтологических находок. Сегодняшняя фауна кольчатых червей знакома широкой общественности, главным образом, благодаря дождевым червям и пиявкам.

Рис. 4.   Черви. 1 – плоские, 2 – круглые, 3 – кольчатые.

       9. Тип Моллюски.

     Есть основания полагать, что моллюски родственны кольчатым червям. То есть общий для моллюсков и кольчецов предок жил намного позднее, чем общий предок их с, например,  круглыми или плоскими червями. На это указывают общие новоприобретения, такие как целомическая полость и трохофороподобная личинка.

      В некоторых архаичных группах моллюсков сохраняются и признаки того, что их предки были сегментированными животными, хотя такая интерпретация небесспорна и признается не всеми зоологами.

   Итак, предками моллюсков были если не сами кольчатые черви, то организмы весьма похожие на них. Еще одной общей чертой строения, как кольчатых червей так и моллюсков, является то, что хотя кишечная трубка и имеет энтодермальное происхождение, но заднем и переднем (глоточном) конце кишка составлена клетками эктодермы, как бы слегка завернувшимися внутрь кишечника. Но клетки эктодермы "умеют" выделять кутикулу, а если кутикулу выделить в глотке, то получится глотка с хитиновыми "зубами". Глотка имеет мускулатуру, которую можно приспособить для некоторой подвижности зубной пластинки – радулы.  Являясь характерным для всех моллюсков изобретением, радула стала одним из самых ранних приспособлений для измельчения пищи, созданных жизнью на нашей планете. Собственно, для измельчения то пищи она не слишком и пригодна, скорее для соскабливания, но и этого немало. Например, дождевой червь пропускает через свой кишечник рыхлую почву со всеми, кто в ней живет, и это лучшее, что можно придумать, не имея какого-либо ротового аппарата. Умеющим соскабливать моллюско-червям стали доступны обрастания камней и скал, огромный пищевой ресурс, который они контролируют и поныне. Более того, несколько сотен видов безраковинных червеобразных моллюсков, относящихся к классу Aplacophora, дожили до наших дней и иллюстрируют исходную организацию моллюсков – червь с радулой.

   Спокойно наслаждаться плодами своего главного изобретения – радулы, моллюскам, впрочем, не дали. Идея атомной бомбы, став очевидной для физиков, была в середине ХХ века почти одновременно реализована в разных странах. Так и идея создания ротового аппарата уже витала в водах докембрийского океана и выйти на этот уровень организации тоже удалось сразу нескольким группам животных (о членистоногих и хордовых, нынешних хозяевах Земли – речь ниже).

   Схема превращения моллюскочервя в моллюска проиллюстрирована на рис.Х 

(кто успел сфотогарфировать этот рисунок – пришлите, пожалуйста).

    Кто бы ни начал кусать моллюскочервей, свои же или чужие, но защита тела снаружи  становится весьма актуальной. Сначала клетки эктодермы спинной стороны начинают выделять не эфемерную кутикулу, а много более прочное вещество на основе карбоната кальция, в котором в морской воде нет недостатка. Получается раковина. Строго говоря, раковину выделяет складка эктодермы – мантия. Мантия свисает с верха спины по бокам тела, раковина тоже. Раковина в результате не прилегает плотно к телу моллюска, между ней и телом существует мантийная полость. По той же причине (что является производным мантии), раковина не образуется на брюшной, прилегающей к дну поверхности тела.

Б. Одно плохо – раковина не позволяет плавать «баттерфляем» за счет сокращений мускульного мешка. Плавать нельзя, но ползать-то можно! Мышцы под раковиной редуцируются за бесполезностью, а на брюшной стороне, напротив, сильно развиваются и образуют ногу – орган ползания, верхом на котором движется сам моллюск вместе с раковиной. Движение получается небыстрым, но и спешить особенно некуда.

В. Так путем нехитрых преобразований мы получаем существо, очень напоминающее примитивных моллюсков хитонов (класс Polyplacophora).

   Раковина хитона не препятствует росту животного, но и недостаточно надежно его защищает.

   Брюхоногие моллюски (класс Gastropoda) создали по-настоящему закрытую раковину, а для того, чтобы моллюск мог расти, придали ей форму расширяющейся спирали. Брюхоногие наиболее последовательно реализовали стратегию «соскабливатель», - неторопливые, надежно защищенные животные, 100 000 видов. Плотно закрываясь, их домик спасает не только от врагов, но и от высыхания, благодаря чему брюхоногие отлично освоили и сушу тоже.

    Двустворчатые моллюски (класс Bivalvia) имеют раковину из двух симметричных половинок, закрывающих полностью все тело, в том числе и с брюшной стороны. Такая раковина ставит крест на подвижном образе жизни, с ней можно только лежать на боку на дне и фильтровать воду, выбирая взвешенную органику. Радула и та ими утрачена, поскольку не нужна. Фильтруют и другие организмы, но их, бывает, покусывают. А двустворчатым за прочными створками никто не мешает заниматься любимым делом.

   Головоногие моллюски (класс Cephalopoda) раньше тоже имели спирально закрученную раковину. Ее нежилые отсеки, те, из которых моллюск уже вырос, все равно пустовали, и головоногие научились закачивать туда газ. Таким образом, регулируя свой удельный вес, головоногие смогли плавать в толще воды. Нога превратилась частично в сократимую воронку, орган плавания, выбрасывающий воду. Другая часть ноги стала щупальцами, ими хищные головоногие ловят добычу, а радулой добычу измельчают (перетирают). Все раковинные головоногие, например, аммониты и белемниты, вымерли (кроме одного вида – наутилуса). Все остальные современные головоногие раковину утратили, но и без нее ведут прежний образ жизни.

     10. Тип Членистоногие.

   Родство членистоногих с кольчатыми червями, выглядит совсем очевидным: помимо целома и трохофоры, совпадает общий план строения: головная лопасть, многочисленные сегменты тела, хвостовая лопасть. Причем, каждый отсек несет по придатку.

   Членистоногие, как и моллюски, появились в результате решения кольчатыми червями задачи приобретения наружного панциря. Моллюски сделали упор на прочность панциря и использовали в качестве основного строительного материала соли кальция и магния. Панцирь получился тяжелый, но в водной среде это не большая беда. Панцирь моллюсков выделяется мантией и потому не плотно прилегает к поверхности тела, что позволяет, придав ему подходящую форму, например, расширяющейся спирали, расти. Другим решением могло быть то, что моллюск вылезал бы из старого панциря и быстренько делал новый размером побольше, на вырост. Никто из живущих моллюсков или из вымерших такую стратегию не реализовал, среди прочего, вероятно, и потому, что создание новой известковой раковины дело долгое, а за это время тебя успеют съесть.

   Членистоногие совершенствовали панцирь на основе хитиновой кутикулы. Добавление к хитину солей металлов позволяет добиться прочности при сохранении легкости панциря. Но, поскольку панцирь выделяется не мантией, а непосредственно поверхностным эпителием, то он плотно облегает тело и уже никаких возможностей для роста не оставляет. У членистоногих не остается другого выхода, как расти прерывисто, в момент после выхода из старого панциря и до образования нового. Такая процедура называется линькой. Линька существенно облегчается благодаря химическим свойствам хитина, - новый хитиновый панцирь можно заранее приготовить под старым. При этом панцирь будет эластичным, но быстро затвердеет, когда это станет необходимо.

Схема превращения кольчатого червя в членистоногое проиллюстрирована на рис.ХI (у кого есть рисунок?).

А. Поверхностная кутикула кольчеца утолщается и твердеет, образуя хитиновый панцирь вокруг всего тела.

Б. Единственное, что возможно приспособить для движения – параподии, которые ранее выполняли в основном функцию жабр. Параподии удлиняются, становятся членистыми, теперь помимо дыхательной функции они становятся органами движения, а затем и органами измельчения пищи, если трутся друг об друга. Мускульный мешок, став бесполезным, редуцируется, но часть мышц  сохраняется и служит теперь для шевеления конечностями.

В. То, что мы в результате получаем, устроено по сути точно так, как трилобиты, представители членистоногих (в ранге подтипа), изобиловавшие в морях раннего палеозоя и дружно вымершие к позднему палеозою, оставив нам на память лишь множество прекрасно сохранившихся красивых окаменелостей. Все сегменты тела трилобитов несли одинаковые двигательно-жевательно-дыхательные конечности, лишь на головной лопасти придатки служили антеннами – органами осязания, вероятно.

    Стратегия дальнейшего совершенствования организации членистоногих состояла в специализации конечностей. Процесс этот существенно облегчался посегментным расположением конечностей, ведь сегменты изначально и «конструировались» как независимые, до некоторой степени автономные отсеки тела. Общую тенденцию специализации конечностей и несущих их сегментов, подсказывает простой здравый смысл, и действительно, в общем, она независимо совпадает у всех групп членистоногих.

   Головная (предротовая) лопасть и первый сегмент несут чувствительные придатки, ибо, где им быть, как не спереди. Следующие сегменты, расположенные в непосредственной близости к ротовому отверстию, специализируются на захвате и измельчении пищи. Передний отдел тела с чувствительными и ротовыми придатками – голова. Состав головного отдела очень консервативен и является важнейшим основанием для деления членистоногих на группы. Для головного отдела характерно также тесное слияние его сегментов так, что само изначальное их количество не без труда и споров устанавливается и специалистами.

Рис. 5. 1 -  кольчатый червь; 2 - кольчатый червь в экзоскелете (= трилобит); 3 -  трилобит со специализированными конечностями (= современное членистоногое);

   Следующий отдел, грудь, несет двигательные конечности. Количество двигательных конечностей имеет тенденцию к сокращению.

   Последний отдел, брюшко наиболее непостоянен по составу, а конечности его, как правило, либо редуцируются, либо изменяются до трудноузнаваемости. Более подробное рассмотрение сегментации и специализации конечностей членистоногих способно заморочить любую светлую голову.

   Современные членистоногие делятся на три подтипа: Хелицеровые, Ракообразные и Трахейные. Архаичные и новоприобретенные признаки затейливо перетасованы у разных групп, так что зоологам во всем этом пытающимся разобраться, жизнь медом не кажется. Если совсем коротко, то хелицеровые утратили придатки головной лопасти, антенны I, а конечности первого сегмента у них имеют вид хелицер, придатков убивательно-жевательных, но уж никак не осязательных.  Чувствительными же стали конечности второго сегмента – педипальпы, хотя и ходильно-жевательное применение им не чуждо.  Ракообразные сохранили как придатки головной лопасти (антенны I), так и антенны II на первом сегменте, что, впрочем, не мешает многим использовать как первые, так и вторые для плавания и иных нужд. Трахейные сохранили на головной лопасти антенны I, которые честно используют по назначению, но утратили антенны II, да и почти весь первый сегмент заодно.

   По общему мнению, наиболее рано обособились хелицеровые, чьи околоротовые конечности еще малоспециализированы и похожи на двигательные. Хелицеровые отделились до того, когда остальные членистоногие изобрели сложный фасеточный глаз, состоящий из множества простых, а независимо создать его хелицеровым не удалось. Приходится довольствоваться простыми глазками, которых зато много. К хелицеровым относят экзотические классы мечехвостов и морских пауков, плюс вымерший класс ракоскорпионов. Единственный процветающий класс – паукообразные, среди которых многочисленны и вездесущи собственно пауки и клещи, к которым мы еще вернемся.

   Для остальных членистоногих характерны сложные глаза, что не отменяет наличия и простых глазков тоже. У всех  конечности 2 и 3 сегментов превратились в специализированные ротовые органы. Ракообразные, несмотря на некоторые исключения, были  и остались водными животными. Их размеры рекордны для членистоногих как среди микроскопических, так и среди самых крупных. Ракообразные сохранили архаичное двуветвистое строение конечностей, в котором узнаются исходные параподии кольчатых червей.

   О трахейных речь пойдет дальше.

   Резюме. По сравнению с кольчецами внутреннее строение членистоногих изменилось не принципиально. Главное приобретение - плотно облегающий тело панцирь и решение проблемы роста механизмом линек. Отсюда развитие конечностей из параподий, отсюда специализация части конечностей в ротовой аппарат. Ротовой аппарат снимает великую проблему докембрийского Мира червей - теперь можно съесть что угодно и кого угодно, не обращая внимания на свои размеры (например, маленькие) и размеры съедаемого (например, большие).

     11. Пищевые ресурсы палеозоя.

  Однако, как уже отмечено, сами животные органического вещества не производят. Поэтому, сколь бы они успешно друг друга ни ели, органики больше не станет. Напротив, на каждом этапе 90% органики расходуется, посему тонна планктона дает центнер привеса селедки, а центнер селедки 10 кг привеса дельфина, и это в лучшем случае. Единственный возобновляемый источник органики –  растения. В океане у берегов есть обрастания камней и водоросли, которые плавают или закрепляются в грунте. Эти ресурсы делят группы, имеющие ротовой аппарат - моллюски и ракообразные. На огромных же площадях открытого океана, где фотосинтез возможен в тонком верхнем слое, его осуществляют там мелкие и мельчайшие взвешенные растения. Такой фитопланктон - добыча для животных с любым типом организации, и действительно, фитопланктон мгновенно выедается, не успевая накапливаться. Столь быстрое поедание фитопланктона даже приводит к тому, что в океане пищевая пирамида оказывается перевернутой, т.е. вес всех растений океана меньше веса животных. (Такая ситуация не противоречит законам термодинамики, как может на первый взгляд показаться. Просто соотношение биомасс – удобный, но косвенный показатель, а если судить по прямому – соотношению первичной продукции, то в океане все в порядке).

   Иная ситуация на суше. Осваивая ее, растения столкнулись с силой тяжести и с дефицитом воды. В ответ появились корни, стволы и ветви – механические конструкции из целлюлозы - полимера глюкозы. На суше освещенность намного выше, это позволило появиться многоярусным сообществам сухопутных растений. В результате появился невиданный запас органики в несущих конструкциях растений и огромное, невиданное в морях разнообразие условий обитания. Никем не съеденный избыток органики осаждался бесполезными залежами угля. Кто-то должен был придти и прибрать к рукам такое богатство.

     12. Завоевание суши.

   Освоение суши требовало от животных решения тех же проблем, что и от растений. Начать с того, что животные, как и растения, не умели размножаться вне водной среды. Эффективная в воде личинка трохофора вовсе нежизнеспособна на суше. Решение нашлось такое: во-первых, следует сделать оболочку яйца водонепроницаемой. Во-вторых, следует быстренько пройти внутри яйца стадию трохофоры и к моменту выхода на свет божий сформироваться до стадии пусть маленького, но взрослого, пригодного к самостоятельной жизни животного.

   Для предотвращения быстрой потери влаги необходимо иметь хотя бы кутикулу. У не имеющих ее кишечнополостных и плоских червей нет никаких возможностей для перехода даже к полуназемному существованию. Круглые и кольчатые черви уже могут существовать в местах, куда не попадают прямые солнечные лучи, если воздух насыщен влагой, т.е. проще говоря, в почве. Адаптивная ситуация для такого перехода возникала и возникает множество раз - море отступает, и морская почвенная фауна плавно становится фауной сухопутной почвы, где, впрочем, вынуждена и оставаться.

    Утолщенная кутикула членистоногих гораздо эффективнее сберегает влагу, но для того, чтобы стать по-настоящему сухопутными животными, следует как-то решить проблему потери воды при работе выделительной и дыхательной систем.

   Выводя продукты обмена в виде водного раствора (мочи) мы много жидкости теряем. Членистоногие придумали выводить мочу не во внешнюю среду, а в кишечник, откуда вода вновь всасывается, а продукты обмена окончательно выводятся уже в твердом виде.

   Дыхание подразумевает газообмен в жидкой среде или через влажную поверхность, что также привело бы к огромным потерям воды через эту поверхность, например, если постоянно смачивать конечность с жаберными лепестками. Выход может быть в том, чтобы спрятать жаберную ногу в специальный карман (рис. 6) и, таким образом, создать влажную камеру для газообмена (=легкие членистоногих).

 Рис. 6. жаберная нога; 2. она же в кармане; 3. жаберные легкие;

Такой механизм дыхания и был реализован, но при малых размерах тела более эффективным оказался другой выход из положения – трахейное дыхание. Трахеи –  это тонкие ветвящиеся трубочки, ведущие от поверхности тела непосредственно к снабжаемым кислородом органам.

   Из хелицеровых полностью сухопутной группой являются паукообразные, но общий предок всех паукообразных был морским организмом. Это видно из того, что разные группы паукообразных независимо создавали дыхательную и выделительную системы, пригодные к наземному существованию.  

   Многочисленны на сегодня две группы паукообразных – собственно пауки и клещи. Брюшные конечности пауков стали паутинными бородавками, паутина – это и орудие охоты, и убежище, и кокон, и способ расселения, и даже подводный колокол. Клещи уменьшили свои размеры до такой степени, что полости между частицами почвы стали для них огромной пещерой, покрывающей всю поверхность планеты. Миниатюрность открыла клещам и широкие возможности для паразитизма. Однако устройство ротового аппарата паукообразных подразумевает питание жидкой пищей и, следовательно, хищничество. Биомасса растений суши досталась не им.

   Выделительная и дыхательная системы Трахейных устроены по единому плану. Значит, общий предок всех Трахейных был уже сухопутным животным. К Трахейным относятся многоножки, скрытночелюстные и насекомые.

     13. Насекомые.

   Из сегодняшних насекомых ближе всех к прототипу Трехвостки. Чешуйницу, например, можно иногда встретить в ванной обычного жилого дома. Тело чешуйницы устроено так же, как и всех прочих насекомых, но благодаря отсутствию всяких изысков его проще рассмотреть. Голова состоит из слитых головной лопасти и 4 первых сегментов, усики длинные, из неопределенно большого числа члеников, ротовой аппарат грызущий. Грудь состоит из 3 сегментов и несет 3 пары ходильных ног. Брюшко из 10 сегментов с рудиментами конечностей, заканчивается хвостовыми нитями (рис.7).

Рис. 7. Первичнобескрылое насекомое – чешуйница Thermobia domestica.

 Чешуйницы непривередливы к еде, съедят и кусочек газеты, который будут долго переваривать с помощью характерных для растительноядных насекомых симбиотических бактерий в их желудке. Бактерии имеют утраченные животными ферменты для разложения целлюлозы, чешуйница поставляет им жидкую кашу из перетертой клетчатки, все довольны. Вот мы и добрались до растительной биомассы суши.

   Как и у многих других насекомых у чешуйницы нет крыльев, да и летать под ванной особенно некуда. Но если мы рассмотрим внимательно вшей, которые к счастью тоже не летают, то обнаружим признаки того, что крылья у них когда-то были. Аналогичное изучение трехвосток заставляет придти к выводу, что крыльев никогда и не было, трехвостки – первичнобескрылые, в отличие от остальных насекомых.

   Крылатые насекомые имеют крылья, описанные в разделе 2. Преимущества способности к активному полету очевидны.

   Древнекрылые насекомые не были способны складывать крылья, что делало их весьма неуклюжими на земле. Сохранилось две группы древнекрылых. Поденки проводят свою жизнь в воде в виде личинки. Лишь в последний день жизни они превращаются в крылатых половозрелых насекомых, спариваются, откладывают яйца и умирают. Стрекозы также имеют водную личинку, но и взрослая стадия у них отнюдь не эфемерна, как у поденок. Стрекозы в совершенстве овладели полетом, в воздухе они ловят добычу, могут в воздухе спариваться и откладывать яйца, не касаясь ногами поверхности. Завоеванное ими с конца палеозоя «господство в воздухе» до сих пор не поставлено под сомнение никем из насекомых, разве только птицы существенно потеснили стрекоз.

   К новокрылым насекомым принадлежат остальные 99,9% видов. Новокрылые научились переворачивать крылья и компактно плоско складывать их на спине, таким образом, они вернули себе легкость передвижения по земле, не утратив способности к полету. Новокрылые довели до совершенства грызущий ротовой аппарат, а также создали непревзойденный сосущий ротовой аппарат в модификациях колюще-сосущий (цикады, клопы, комары), лижуще-сосущий (мухи), просто сосущий (бабочки).

   Новокрылые делятся на насекомых с неполным и полным превращением. У всех насекомых рост сопровождается многими личиночными линьками, но только в результате последней линьки появляется крылатое насекомое и только в результате ее же появляется половозрелое насекомое. Крылатая стадия всегда половозрела, хотя половозрелая не всегда крылата (при вторичной утрате крыльев). Таким образом, крылатая половозрелая форма должна сформироваться внутри последнего личиночного возраста, что накладывает определенные ограничения на конструкцию личинки у насекомых с неполным превращением (равно как и у древнекрылых). Насекомые с полным превращением сделали личинку последнего возраста неподвижной, спеленатой в кокон куколкой. На стадии куколки неторопливо происходит глубокая перестройка организма, что позволяет личинке быть сколь угодно непохожей на взрослое насекомое (гусеница – бабочка). Поскольку ничего другого обнаружить не удается, то похоже на то, что именно эта особенность приводит к тому, что по числу видов насекомые с полным превращением составляют 90% от всех обитателей планеты.

К новокрылым насекомым с неполным превращением относятся:

  1. Веснянки, имеющие как поденки водную личинку и короткоживущую, непитающуюся крылатую стадию.
  2. Тараканы-богомолы-термиты, непохожие внешне родственники. Термиты – основные потребители целлюлозы в жарких странах.
  3. Прямокрылые – кузнечики, саранча, палочники.
  4. Вши и пухоеды.
  5. Хоботные – цикады и клопы.

Насекомые с полным превращением:

  1. Малочисленные примитивные группы – сетчатокрылые, верблюдки, вислокрылки.
  2. Жуки, чьи передние крылья превращены в дополнительный панцирь, а задние обеспечивают способность к полету. Похожая идея независимо реализована клопами.
  3. Перепончатокрылые – наездники, осы, пчелы, муравьи.
  4. Группа скорпионницеобразных, куда входят бабочки и двукрылые (мухи и комары).

   Насекомые освоили все мыслимые и немыслимые виды пищи и среды обитания. Единственное, чего им не удалось, это во всеоружии новой организации вернуться в родную среду членистоногих – океан, как у млекопитающих, например, это сделали китообразные.  Пресные воды кишат насекомыми, в соленых – никого.

   Известно порядка миллиона видов насекомых, это намного больше, чем известно видов всех остальных живых организмов вместе взятых. Были проделаны остроумные опыты. Тропическое дерево накрывали мелкой сеткой, затем опрыскивали дустом и пытались собрать и определить всех насекомых там живших. Определили, открыли М новых видов. Одну из групп изучили особенно тщательно, привлекли всех специалистов по ней, открыли в ней еще Н новых видов. Затем прикинули, что будет, если все деревья опрыскать дустом и все найденное тщательно изучить, оказалось, что получится 5-10 млн видов насекомых.

   Методы различения видов становятся все более противоестественными. Сначала описывали форму и окраску, затем детали жилкования крыльев и расположение щетинок. Теперь виды какого-нибудь рода мух отличают по хитро приготовленным препаратам гениталий самцов, а отличить самок до сих пор никто не умеет. Маразм? Как ни странно – нет, поскольку самцы мух, не пущенные на препараты, прекрасно умеют различать своих самок, соответственно имеет место генетическая изоляция и полноценные виды.

     14. Механизм преадаптации.

   Пора остановиться на механизме существенных эволюционных конструктивных новоприобретений. Эта проблема – излюбленный объект критики основ биологической науки. Суть возражений сводится к следующему:

  1. Одновременное согласованное появление мутаций необходимых для создания, например, минимально летающих крыльев, космически маловероятно. Что справедливо.
  2. А нелетающие крылья бесполезны и, более того, вредны. Что справедливо отчасти.
  3. А посему крылья возникнуть в результате естественного отбора не могут.

  За что Всевышний спустил всех недоумков именно на биологию? Почему бы им хоть частично не сосредоточится на математике, скажем? Не написать трактат о том, что интегральное исчисление вздорно, поскольку мудрено. Обидно. Мы же не мешаем им составлять гороскопы.

Суть механизма преадаптации такова:

1. Да, появление сразу крыльев невероятно.

2. Но выросты покровов грудных сегментов, из которых крылья возникли, могут быть не вредны, а напротив, полезны. Например, для пассивного расселения ветром. Или как зонтик от солнца. Или для привлечения самок, как нелепый хвост павлина. Или для стряхивания клюквы с веток. Или еще для какой-то надобности, очевидной в палеозое и глубоко непонятной при взгляде на сегодняшнюю планету.

3. Выросты покровов, служившие некой надобности и бывшие адаптивными, могут затем стать крыльями. Что тоже маловероятно, что подтверждается тем, что крылья всех насекомых возникли единожды. Но не космически, а просто маловероятно, что подтверждается тем, что крылья насекомых все-таки возникли и тем, что способность к полету возникла также у птиц, летучих мышей и птеродактилей, и тоже нуждается там в каком-то объяснении.

   Другой пример. Глаз, сложнейшая структура, тоже, оказывается, возникнуть не мог, ибо сразу не мог, а не зоркий, примитивный глаз, кому он нужен? Вот уж, когда адаптивный механизм очевиден, но видеть его отказываются. Ну, действительно, зачем одноклеточной водоросли плыть приблизительно к свету, а не приблизительно от него подальше? Ну, на хрена ей положительный фототаксис, если Ван Гога от Гогена все равно не отличить. А спросим у очкарика, не выколоть ли ему глазки, чтоб не моргали зря, такие подслеповатые?

   Впрочем, кое в чем я лукавлю. Господь без нужды не карает, он не спроста напускал саранчу на Египет, а недоумков на биологию. Те открывают учебник математики и чуют – недоступно, но последовательно, открывают учебник биологии, и видят – написан братьями по разуму. Оказывается, рыбообразные предки земноводных освоили легочное дыхание атмосферным воздухом с горя, когда пересох их водоем. Ага, говорит сообразительный читатель, а если автора сунуть головой в корыто, то прорежутся жаберные щели? Ихтиандр получится! Предлагаю придумать вменяемый преадаптивный механизм для этого случая самостоятельно.

   Я категорически настаиваю, что тот или иной преадаптивный механизм, повышающий до разумного уровня вероятность любого эволюционного приобретения, всегда был независимо от того, догадались ли мы какой именно или пока не догадались. Если не догадались, то следует размышлять, а не писать письмо ученому соседу…

   Таким образом, когда вероятностный барьер непреодолимо высок, живые организмы иногда все же могут его преодолеть так же, как человек отвесную скалу. Для этого они идут по более пологому склону, часто в противоположенную сторону, а затем поворачивают и оказываются таки на вершине. Суть в том, что все новоприобретения потомков появляются не в виде новой оптимальной конструкции, а как переделанная конструкция предков. Диалог:

Мудрец (Леснику): Вы человек разумный, мне кажется?

Лесник: Да.

Мудрец: Согласен. И потому уже год раздумываю, почему у вас на сарае такой неподходящий, неудобный замок. Для какой скрытой от моего разума цели?

Лесник: Так уж вышло. Сначала замка совсем не было, ежики запасы воровали. Купил замок недорого. Потом старая дверь развалилась. Срубил новую дверь. А замок пока старый остался.

Мудрец: Ни хрена себе!

Мораль: прежде, чем решать задачу, прочтите внимательно ее условия.

P.S. И еще одна мораль. Как раз «неподходящий» замок и может подсказать, как выглядела та дверь, которая давно сломалась (=предок, который давно вымер)!    

     15. Вторичноротые.

   Мы закончили группу трохофорных животных (кольчецы, моллюски, членистоногие). На самом деле, не слишком внимательный человек, живущий вдали от моря, почти никого кроме трохофорных никогда и не видел. Если это было не позвоночное (рыба, лягушка, птица или зверь), то членистоногое, если не членистоногое, то улитка или червяк, а если уж червяк, то кольчатый – дождевой или пиявка, в крайнем случае. И это притом, что большая часть типов животных, населяющих Землю, в этой книге даже вскользь не упомянута.

   Позвоночные животные, включая людей, к трохофорным не принадлежат. Их сближает с трохофорными только успешность, вторичная полость тела и сегментированность, но, скорее всего, все это позвоночные обрели самостоятельно, независимо от трохофорных.

   В своем эмбриональном развитии организмы в той или иной степени повторяют путь эволюционного развития их предков. Яйцеклетка соответствует одноклеточным простейшим, первые клетки будущего организма животного собраны в полый шар, как колония простейших. Затем часть клеток с поверхности переселяется тем или иным способом внутрь, и зародыш становится двухслойным с первичным ртом, ведущим в кишечную полость, т.е. повторяется организация кишечнополостных. Затем у трохофорных животных на заднем конце тела прорывается анальное отверстие. В соответствии с этим, трохофорные относятся  первичноротыми животными. Позвоночные относятся к вторичноротым животным. У вторичноротых, то отверстие, ведущее в кишечную полость, которое закладывается как анальное (после первичного рта, на противоположенном первичному рту заднем конце тела) в дальнейшем вторично служит ртом, а первичный рот становится, соответственно, анусом. От удивления у читателя отвисла челюсть на первичном анальном отверстии J.

   Кроме типа хордовых, к которому принадлежат и позвоночные, к вторичноротым относятся и другие типы океанических животных, из которых наиболее заметен тип Иглокожих, к которому принадлежат морские звезды и морские ежи. Не обижайте их, это наши родственники. Иглокожие вторично вернулись к радиальной симметрии, но строение личинки и детали строения взрослых животных доказывают двустороннюю симметрию их предков.

   Помимо вторичного рта вторичноротых объединяют и другие общие признаки. Совсем по-другому происходит раннее дробление яйцеклетки, иначе (как карманы кишечника) закладываются целомические мешки и всегда в количестве трех пар, что соответствует 3 первичным сегментам. Личиночный мозг вторичноротых не является мозгом взрослого животного и даже не входит в состав взрослого мозга.

   Родственные связи внутри вторичноротых намного менее понятны, чем для первичноротых. Ситуацию можно проиллюстрировать так: предположим, что кольчатые черви давно дружно вымерли, и окаменелостей их мягких тел не сохранилось. Какие гипотезы выдвигали бы тогда те, кто искал общего предка моллюсков и членистоногих? Другой яркой иллюстрацией является то, что ранее отнесенный к вторичноротым тип Погонофоры, 10 лет назад был разжалован до семейства (!) в составе кольчатых червей.

Поэтому ограничим знакомство с вторичноротыми одним типом.

          16. Тип Хордовые.

   Для типа хордовых характерны четыре уникальные особенности.

   Во-первых, у них имеется плотная трубка – хорда, которая закладывается как выпячивание кишечника со спинной стороны.

   Во-вторых, нервная система у них тоже организована в виде трубки, которая образуется  как впячивание покровов, тоже со спинной стороны.

   В-третьих, кишечная трубка хордовых имеет на переднем конце щели (жаберные щели), через которые она соединена с внешней средой.

   В-четвертых, та сторона, которую мы называли спинной, на самом деле первично брюшная, - хордовые, перевернутые кверху брюхом животные.

   Пятой особенностью хордовых можно назвать то, что все эти особенности у 99,9% хордовых мало, в чем проявляются у взрослых животных. Только горстка представителей богом забытого подтипа Бесчерепных (ланцетники), устроены именно так, как положено хордовым. Представители другого подтипа – Оболочников дегенерировали до прикрепленных к дну мешков, окруженных студенистой оболочкой и фильтрующих морскую воду. Лишь тогда, когда были изучены личинки оболочников, которые день-другой активно плавают, расселяясь перед тем, как навсегда уткнуться головой в дно, то обнаружились и хорда, и нервная трубка, и жаберные щели.

   Третий подтип – Позвоночные с лихвой компенсирует убогость своих родственников. Позвоночные, кажется, до конца использовали все преимущества того плана строения, который им достался как хордовым животным.

1. Хорда. На первый взгляд наличие хрящевого тяжа, который структурирует тело, вещь полезная, но не более. Вопрос в том, как использовать хорду, если так, как малоподвижный ланцетник, то можно было бы обойтись и полостью тела. Но, если делать ставку на активный образ жизни, то хорда - основа осевого скелета, на который можно «подвесить» остальные необходимые конструкции. Тому способствуют свойства хряща. Во-первых, если клетки соединительной ткани в принципе способны выделять хрящ, то хрящ может образоваться не только в составе хорды, но и на других участках тела. Во-вторых, если выделяющие хрящ клетки добавят в него побольше солей, то хрящ станет сначала тверже, а затем и вовсе окостенеет.

   Эластичная хорда ланцетника заменяется позвонками, сначала из прочного хряща (хрящевые рыбы = акулы), а затем просто костными (костные рыбы). Подвижное сочленение прочных позвонков дает конструкции необходимую гибкость. Выросты позвонков со спинной стороны дают защиту нервной трубке, а с брюшной – нежным внутренним органам.

   Еще одной характерной особенностью вторичноротых является то, что кожные покровы их многослойны, под эпидермисом лежит еще слой соединительнотканных клеток, тех самых, что умеют выделять хрящ. Появляется соблазнительная возможность создать панцирь из кожных костей. Вымершая группа панцирных рыб так и сделала, но как видно из результата, сделала напрасно. Успех ждал не тех неповоротливых позвоночных, что спрятались в панцирь, а тех, кто избрал тактику – «мы будем быстры и вездесущи, а вы попробуйте нас догнать или укрыться от нас». Тем не менее, кожные окостенения были в той или иной степени характерны для всех позвоночных, а кожные кости, опустившись вглубь тела, образовали, в частности черепную коробку – вместилище головного мозга = передней части нервной трубки.

   Наличие хорды подразумевает и использование ее как орган движения. Ланцетник плавает, изгибая хорду в горизонтальной плоскости, рыбы тоже, но плавают много быстрее за счет хорошо развитого хвостового плавника. Плавники образуются как кожные складки, заполненные хрящами. В дополнение к основному хвостовому появляется спинной (киль) и две пары боковых (рули глубины). Плавники надежно крепятся на осевом скелете, две пары боковых плавников, соединенные с позвоночником станут в будущем конечностями четвероногих.

2. Жаберные щели. Возникли как нехитрое приспособление для дыхания и, возможно, фильтрации воды. В конструкцию напрашивается структурирование их хрящом. У ланцетников имеются в большом количестве (десятки) с тенденцией к уменьшению числа. Налицо прекрасная преадаптация к созданию вожделенного ротового аппарата: задние щели редуцируются бесследно, средние используются по исходному назначению, передние превращаются в подвешенные к черепу челюсти. Считая моллюсков и, само собой, членистоногих, это третий известный случай изобретения ротового аппарата.

3. Нервная трубка. Центральная нервная система позвоночных, как и у первичноротых, располагается на переднем конце тела, поближе ко рту и органам чувств. У позвоночных она организована как расширения нервной трубки. Мы слишком мало знаем о механизмах функционирования нервной системы, чтобы судить о том, эти ли конструктивные отличия, или какие-либо иные, привели к существенным различиям в функционировании нервных систем, но различия существенны.

   Поведение первичноротых может быть и весьма хитроумным, но всегда жестко генетически запрограммировано, вне какой-либо зависимости от возможного изменения обстоятельств. Изменения поведения могут происходить лишь как любые другие генетические изменения, не направлено и случайно.

  Поведение позвоночных тоже генетически запрограммировано, но программа допускает изменения самой себя. Например, увидев мелкий движущийся объект, съешь его! Но. Если объект больно ужалил, запомни это. Запомнил, был вторично ужален! ОК, программа изменена, теперь так: увидев движущийся объект, съешь его, если он не полосат, если полосат – проигнорируй.

   Очевидно, что чем короче жизненный цикл животного, тем выгоднее жесткое «первичноротое» программирование. И напротив, обучаемая программа рассчитана на долгую жизнь. Заметим, что такую же стратегию диктует и возникший у позвоночных внутренний скелет. В самом деле, у членистоногих наружный скелет при увеличении размеров быстро становится недопустимо тяжелым. У позвоночных внтуренний скелет размеров не ограничивает. Глупо не воспользоваться возможностью стать больше других, но затраты на достижение крупных размеров будут оправданы уж никак не в том случае, когда животное, этого размера достигнув, немедленно врежет дуба.

     17. Позвоночные, этапы большого пути.

   Описывая общие тенденции эволюции  Позвоночных,  мы собственно уже и дошли до уровня организации рыб – первой по-настоящему успешной группы позвоночных. Рыбы создали внутренний скелет, двигательные конечности и ротовой аппарат. Разве только следуют сказать, что две группы рыб, хрящевые (акулы) и костные (все остальные) состоят лишь в очень отдаленном родстве и иллюстрируют, то как к сходному устройству можно придти независимо. Рыбы заняли все мыслимые экологические ниши в водной среде, но как мы помним, пищевые ресурсы Земли распределены так, что большая их часть сосредоточена на меньшей сухопутной части планеты.

   Первый шаг к освоению суши сделали Земноводные. Преадаптивный механизм для появления дыхания атмосферным воздухом (раздел 14) почти наверняка состоял в хроническом дефиците кислорода в теплых, заполненных гниющей органикой внутренних водоемах  каменноугольного периода. Отсюда: заглатывание атмосферного воздуха, далее появление специального воздушного кармана в желудке, далее отделение этого кармана с превращением его в легкие. Превращение парных плавников в мускулистые ползательно-ходильные придатки, вероятно, имело преадаптацией необходимость  преодоления препятствий во внутренних водоемах (завалы растительности или пороги).

Возможность дышать и передвигаться по суше открывала соблазнительные перспективы питания непугаными насекомыми каменноугольного периода. Последние были уже многочисленны и хоть и имели размеры по нынешним меркам обалденные, но ограниченные в росте экзоскелетом и трахейным дыханием, являлись, однако, естественной добычей для амфибий, чьи эндоскелет и легочное дыхание росту в разумных пределах не препятствовали.

   Земноводные дают нам единственный в своем роде пример группы, чье существование подразумевает глубокое раздвоение личности. С одной стороны, по способу питания это типично наземные существа, с другой, по способу размножения – рыбы как рыбы, способные метать икру вне водной среды не более, чем любая другая камбала. Плюс рыбьи покровы тела и рыбья выделительная система, не знающая водосберегающих технологий. Приходится прыгать вокруг лужи, каменноугольный климат вечной весны прекрасно для этого подходил, нынешний, много более континентальный, не столь хорош для земноводных.

   По-настоящему сухопутная группа позвоночных - Амниоты. Они покончили с зависимостью размножения от водной среды,  снабдив яйцо запасом питательных веществ, достаточным для развития молоди, способной к самостоятельному наземному существованию.

Они покрыли яйцо непроницаемыми оболочками и создали из этих оболочек мешки для хранения выделений, накапливающихся за долгое развитие крупного зародыша. Амниоты прекратили потерю влаги через покровы тела, покрыв их легкими чешуями из ороговевших клеток верхнего слоя кожи. Минимизация расхода влаги выделительной системой достигнута за счет того, что ее протоки открываются в заднюю часть кишечника (в клоаку), где происходит обратное всасывание воды. Не правда ли, проведенные мероприятия аналогичны тому, как проходило освоение суши членистоногими?

   Традиционно выход на сушу приписывается группе животных, именуемой рептилиями, куда относят разных покрытых чешуями здравствующих и вымерших яйцекладущих животных. Родственные связи внутри группы –предмет споров и, похоже, только молекулярно-генетические исследования смогут внести ясность. Одно ясно, если птицы, например, ближе к рептилиям крокодилам, чем эти рептилии к другим рептилиям (аналогичная ситуация с млекопитающими), то нынешнее деление амниот на классы не естественно, а  искусственно, точнее, не естественно, а противоестественно. Зачем храним так бережно эту священную корову линнеевской классификации, не скажу, и чем она лучше аристотелевского таксона «Гады» - не знаю. Быть может, наведение порядка в классификации помешает орнитологам дальше изучать птиц, по-прежнему игнорируя крокодилов?

    Итак, амниоты.

   Некоторые амниоты повторили великое изобретение насекомых – активный полет. Конструкцию насекомых никто, впрочем, не повторил кроме живописцев, рисующих ангелов с крыльями, похожими на выросты покровов спины. Все амниоты использовали для этой цели преобразование передних конечностей.  Птеродактили растянули кожистую перепонку от рук к телу, птицы видоизменили чешуи в перья, летучие мыши также использовали кожную перепонку, но растянули ее между удлиненными пальцами рук.

   Другой важный шаг – освоение питания грубой растительной клетчаткой, что делает пищевые ресурсы суши доступными не опосредованно, через поедание растительноядных насекомых, а непосредственно. Все земноводные хищники, только на личиночных стадиях они растительноядны (головастики). Современные рептилии – хищники, но среди вымерших травоядные были. Птицы – хищники или условно растительноядны (питание плодами или семенами, т.е. питательными, но дефицитными частями растений). Это понятно, поскольку и необходимость борьбы с лишним весом,  и высокие энергозатраты на полет –  все требует калорийного питания. Млекопитающие в лице копытных и грызунов дорвались до запасов целлюлозы сухопутных растений.

   Основной тенденцией эволюции амниот стала активизация образа жизни, минимизация его зависимости от окружающей среды. Нагляднейшая иллюстрация этого, независимо достигнутое птицами и зверями постоянство температуры тела.

Другой шаг в том же направлении – резкое повышение уровня заботы о потомстве, предельным случаем которого являются млекопитающие. Забота о потомстве имела значительно более серьезные последствия, чем просто возможность родить белого медвежонка среди полярных льдов. Какая, в сущности, разница, отметать 1000 икринок, чтобы две выжили, или родить трех детенышей с тем же результатом? Но воспитание детенышей открыло принципиально новую, не генетическую, возможность передачи информации от предшествующего поколения к последующему. Например, у журавлей отсутствует генетическая программа, описывающая маршрут осеннего перелета на юг и весеннего к местам гнездования. Запрограммирована лишь способность запомнить маршрут однажды совершенного перелета, а перелетом руководят старшие птицы, которым, в свою очередь, путь когда-то показали их родители. Журавли – древние птицы, а значит, этот механизм исправно работает уже многие миллионы лет. Другие птицы (большинство Воробьинообразных) передают информацию о маршруте генетически. Какой способ лучше сказать не легко.

   Но, существует по крайней мере один вид, который обязан своим процветанием именно негенетическому, подражательному способу передачи информации. Это Homo sapience, человек разумный. Генетически человек отличается от шимпанзе минимально, как два близких вида одного рода. Но наследственная передача приобретенных знаний через механизм подражания отделила человека от шимпанзе пропастью глубины невозможной. За последние 4 тысячи лет мы повторили или превзошли большинство из того, что органическая жизнь создала за 4 миллиарда лет! Мы вновь создали химические вещества, секрет синтеза которых был утерян животными еще в далеком Архее, и мы создали химические вещества, которые никто никогда не умел синтезировать. Мы создали аппараты, грызущие не только растительную клетчатку, но и горы, если потребуется. Наши органы чувств, видят объекты меньшие, чем мельчайшие из организмов. В воде мы быстрее, чем рыбы, а в воздухе – чем насекомые и птицы.  Когда-нибудь мы разберемся даже в систематике Амниот…

Назад:
Лекция №8. Поведение бактерий
Далее:
Лекция №10. Обзорная лекция по эволюции растений

наверх | на главную
 Discuss it
  • Anonymous — Никита Евгеньевич жжет (Азат и Андрей [10.10.80.209], 14.12.2007 01:39:52) #
    Попросите его еще что-нибудь почитать
     
    Ответить
    • Anonymous — Объявляется конкурс на лучший рисунок к лекции. :-) (bioeditor [194.85.83.35], 14.12.2007 02:43:20) #
      Победителю - доп. лекция. :-)
       
      Ответить
      • Anonymous — класс (Бу [10.10.80.241], 16.12.2007 12:53:33) #
        офигенная лекция: "В тропиках немало медуз жалящих не просто неприятно, но и опасно. В кухне стран Юго-Восточной Азии медуз с удовольствием едят, блюдо получается вкусное, напоминает мягкие хрящики. " я патсталом=)))
         
        Ответить
        • Anonymous — Это интересно (Елена [91.195.136.10], 09.10.2008 23:39:53) #
          Очень интересно, но психологам непонятно. Может объясните доступнее для "чайника". Я на одноклассниках.
           
          Ответить
          • Anonymous — RE: (Anonymous [manz-5f74833f.pool.mediaWays.net / 95.116.131.63], 10.07.2011 01:06:32) #
            На одноклассниках обитают лишь членовидные придурки.
             
            Ответить
          • Anonymous — классная лекция! (Grif:=on [10.55.119.234], 08.12.2008 03:16:08) #
            Что ещё так может поднять настроение в 3 часа ночи перед лекционной контрольной?! Передайте лектору большое спасибо от всех первоукуров МБ.
             
            Ответить
            • Anonymous — очень интересная лекция (Dimon [10.55.119.52], 08.12.2008 04:31:56) #
              еще много времени на подготовку)
               
              Ответить
              • Anonymous — Вопрос В.Е. Вихреву (Михаил, hug@li.ru [217.170.221.66], 05.02.2009 16:49:56) #
                "Поведение первичноротых ...всегда жестко генетически запрограммировано...". Виноградные и другие улитки демонстрируют "перепрграммирование", что нарушает приведенную схему различий в функционировании нервных систем. Как это можно объяснить? Михаил (hug@li.ru)
                 
                Ответить
                • Anonymous — биология (лена [85.26.164.204], 12.11.2009 20:44:54) #
                  какие признаки более сложной организацииимеются у кольчатых червей по сравнению с круглыми и плоскими червями?
                   
                  Ответить
                  • Anonymous — обсуждение (Людмила [193.110.113.98], 18.12.2009 18:53:50) #
                    замечательно! буду пользоваться материалом на своих уроках!
                     
                    Ответить
                    Оставить свой комментарий