Биологическое образование в МФТИ
Rambler's Top100
Физтех-ПорталСайт ФМХФСайт ФБМФРасписание экзаменовЭлектричкиФорум ФМБФ
 Поиск
 Разделы сайта

 Голосование
Портал МФТИ планирует использовать на сайтах приложения социальных сетей и сервисов. В каких из нижеперечисленных сервисов вы зарегистрированы?

ТолькоVKontakte.ru
Только Facebook.com
Только Gmail.com (Google)
VKontakte.ru и Facebook.com
VKontakte.ru и Gmail.com (Google)
Facebook.com и Gmail.com (Google)
Все три сервиса
Ни один из перечисленных

Результаты
Архив голосований
 Материалы сервера
Версия для печати
Опубликовано: 04.04.2008

Лекция №15. Митоз, мейоз, гаметогенез, оплодотворение и эмбриональное развитие


Тема лекции – деление клетки (митоз, мейоз  и их отличиях) и индивидуальное развитие (образовании гамет и оплодотворения и краткий обзор эмбрионального развития).

Клетка в своей жизни проходит разные состояния: фазу роста и фазы подготовки к делению и деления. Клеточный цикл – переход от деления к синтезу веществ, составляющих клетку, а затем опять к делению – можно представить на схеме в виде цикла, в котором выделяют несколько фаз.

После деления клетка вступает в фазу синтеза белков и роста,  эту фазу называют G1. Часть клеток из этой фазы переходит в фазу G0, эти клетки функционируют и потом погибают без деления (например, эритроциты). Но большинство клеток, накопив необходимые вещества и восстановив свой размер, а иногда и без изменения размеров после предыдущего деления, начинают подготовку к следующему делению. Эта фаза называется фаза S – фаза синтеза ДНК, затем, когда хромосомы удвоились, клетка переходит в фазу G2 – фазу подготовки в митозу. Затем происходит митоз (деление клетки), и цикл повторяется заново. Фазы G1, G2, S вместе называются интерфазой (т.е. фазой между делениями клетки).

Жизнь клетки и переход от одной фазы клеточного цикла к другой регулируется изменением концентраций белков циклинов , как это показано на рисунке.

При подготовке к делению происходит репликация ДНК, на каждой хромосоме синтезируется ее копия. Пока эти хромосомы после удвоения не расходятся,  каждая хромосома в этой паре называется хроматидой. После репликации ДНК конденсируется, хромосомы приобретают более компактную укладку, и в таком состоянии их можно увидеть в световом микроскопе. Между делениями эти хромосомы не столь конденсированы и в большей степени расплетены. Понятно, что в конденсированном состоянии им трудно функционировать. Хромосома имеет вид в виде буквы Х только во время одной из стадий митоза. Раньше считалось, что между делениями клетки хромосомная ДНК ( хроматин ) находится в полностью расплетенном состоянии, но сейчас выясняется, что структура хромосом достаточно сложная и степень деконденсации хроматина между делениями не очень велика.

Процесс деления, при котором  исходно диплоидная клетка дает две дочерние, также диплоидные, клетки, называется митозом. Имеющиеся в клетке хромосомы удваиваются, выстраиваются в клетке, образуя митотическую пластинку, к ним прикреплены нити веретена деления, которые растягиваются к полюсам клетки и клетка делится, образуя две копии исходного набора.

При образовании гамет, т.е. половых клеток – сперматозоидов и яйцеклеток – происходит деление клетки, называемое мейозом. Исходная клетка имеет диплоидный набор хромосом, которые затем удваиваются. Но, если при митозе в каждой хромосоме хроматиды просто расходятся, то при мейозе хромосома (состоящая из двух хроматид) тесно  переплетается своими частями с другой, гомологичной ей хромосомой (также состоящей из двух хроматид), и происходит кроссинговер -  обмен гомологичными участками хромосом. Затем уже новые хромосомы с перемешанными «мамиными» и «папиными» генами расходятся и образуются клетки с диплоидным набором хромосом, но состав этих хромосом уже отличается от исходного, в них произошла рекомбинация . Завершается первое деление мейоза, и второе деление мейоза происходит без синтеза ДНК, поэтому при этом делении количество ДНК уменьшается вдвое. Из исходных клеток с диплоидным набором хромосом  возникают гаметы с гаплоидным набором. Из одной диплоидной клетки образуются четыре гаплоидных клетки. Фазы деления  клетки, которые следуют за интерфазой, называются профаза, метафаза, анафаза, телофаза и после деления опять интерфаза.

При мейозе фазы называется также, но указывается к какому делению мейоза она относится. Кроссинговер – обмен частями между гомологичными  хромосомами – происходит в профазе первого деления мейоза (профаза I), которая включает следующие этапы: лептотена, зиготена, пахитена, диплотена, диакинез. Процессы, происходящие при этом в клетке, подробно описаны в учебнике Макеева, и их следует знать.

Краткий обзор этапов гаметогенеза   

Гаметогенез подразделяется на сперматогенез (процесс образования сперматозоидов у самцов) и оогенез (процесс образования яйцеклетки). По тому, что происходит с ДНК, эти процессы практически не отличаются: одна исходная диплоидная клетка дает четыре гаплоидные. Однако, по тому, что происходит с цитоплазмой, эти процессы кардинально различаются.

В яйцеклетке накапливаются питательные вещества, необходимые в дальнейшем для развития зародыша, поэтому яйцеклетка – это очень крупная клетка, и когда она делится, цель – сохранить питательные вещества для будущего зародыша, поэтому деление цитоплазмы несимметрично. Для того чтобы сохранить все запасы цитоплазмы и при этом избавиться от ненужного генетического материала, от цитоплазмы отделяются полярные тельца, которые содержат очень мало цитоплазмы, но позволяют поделить хромосомный набор. Полярные тельца отделяются при первом и втором делении мейоза (подробнее о том, что происходит с полярными тельцами растений – в Макееве)

Исходная клетка, из которой в последствии образуется зрелая яйцеклетка, называется ооцитом первого порядка. После деления из него образуется ооцит второго порядка и первое полярное тельце. Затем происходит второе деление мейоза, в результате образуется гаплоидный оотид и второе полярное тельце. Первое полярное тельце за это время тоже успевает поделиться, таким образом всего получается три гаплоидных полярных тельца. В оотиде происходят некоторые процессы созревания и он превращается в яйцеклетку. Она содержащая почти всю цитоплазму исходного ооцита, но гаплоидный набор хромосом. Эти хромосомы уже прошли рекомбинацию, т.е. если исходно клетки содержат одну хромосому от мамы, одну от папы, то в зрелой яйцеклетке в каждой хромосоме чередуются куски, полученные от одного и второго родителя.

При сперматогенезе цитоплазма исходного сперматоцита первого порядка делится (первое деление мейоза) поровну между клетками, давая сперматоциты второго порядка. Второе деление мейоза приводит к образованию гаплоидных сперматоцитов второго порядка. Затем происходит созревание без деления клетки, большая часть цитоплазмы отбрасывается, и получаются сперматозоиды, содержащие гаплоидный набор хромосом очень мало цитоплазмы. Ниже представлена фотография сперматозоида человека и схема его строения.

Сперматозоиды животных имеют одинаковое принципиальное строение, но могут отличаться формой и размером. Сперматозоид имеет головку, в которую плотно упакована ДНК. Головка сперматозоида окружена очень тонким слоем цитоплазмы. На ее переднем конце находится структура, называемая акросомой. Эта структура содержит ферменты, позволяющие сперматозоиду проникнуть через оболочку яйцеклетки. Сперматозоид имеет хвостик. Часть хвостика, прилегающая к головке ("шейка"), окружена митохондриями.  Они необходимы, чтобы обеспечить биение хвостика и движение сперматозоида в желательном ему направлении. На сперматозоиде имеется для выбора направления движения хеморецепторы, сходные с обонятельными клетками.

Созревание спермиев происходит в семенных канальцах тестикул. При превращении исходной клетки, сперматогония, в сперматоцит, сперматиды и зрелый сперматозоид происходит перемещение клетки от базальной мембраны семенного канатика к его полости.  После созревания сперматозоиды отделяются, попадая в просвет семенных канальцев,  и готовы к движению в поисках яйцеклетки и оплодотворению. Процесс созревания длится примерно три месяца. У млекопитающих  у особей мужского пола процесс созревания сперматозоидов – сперматогенез – начинается с возраста половой зрелости и продолжается затем до глубокой старости.

Существенно отличается процесс созревания яйцеклетки – оогенез. Во время эмбрионального развития  млекопитающих возникает большое количество яйцеклеток, и к рождению самки в ее яичниках уже находится порядка 200-300 тысяч яйцеклеток, остановившихся на первой стадии деления мейоза. В период полового созревания яйцеклетки начинают реагировать на половые гормоны, Регулярные циклические изменения гормонов впоследствии вызывают созревание яйцеклетки, обычно одной, иногда двух или больше. Когда для лечения бесплодия женщине делают инъекции половых гормонов, чтобы индуцировать созревание яйцеклеток, избыток этих гормонов может привести к созреванию нескольких яйцеклеток, и как следствие этого – многоплодной беременности. Яйцеклетка созревает в пузырьке, называемом фолликулом.

За всю жизнь у женщин современных индустриализованных стран созревает всего 400-500 яйцеклеток, у женщин традиционной культуры – в племенах охотников-собирателей – менее 200 штук. Это связано с различиями в традиции деторождения: у европейских женщин рождается в среднем 1-2 ребенка, которых она кормит в среднем 3 -5 месяцев, (а известно, что лактация тормозит восстановление месячных циклов после родов), то есть у нее больший период времени остается для созревания яйцеклеток и прохождения менструальных циклов; в это же самое время у бушменов женщины рожают в среднем по 5 детей, они не делают абортов, в отличие от западных женщин, и они кормят грудью по 3-4 года, при этом овуляция тормозится, поэтому месячных циклов у них в 2 раза меньше, чем у западных женщин. Большее количество овуляторных циклов ведет к повышению риска заболевания репродуктивных органов у женщин, так как каждая овуляция связана с делением клеток, а чем больше делений – тем больше может возникнуть мутаций, ведущих к появлению злокачественных образований.

Месячные циклы у женщины регулируются изменением концентрации гормонов (верхний график на рисунке). Под действием гормонов один из покоящихся фолликулов (пузырьков) с яйцеклеткой начинает развиваться. Через несколько дней фолликул лопается и из него выходит зрелая  яйцеклетка. Этот процесс называется овуляцией. Слизистая оболочка матки (эндометрий) при этом разрастается, готовясь принять оплодотворенную яйцеклетку. Если беременность не наступает, происходит дегенерация и отторжение верхнего слоя эндометрия, сопровождающееся кровотечением. Во время овуляции у женщины происходит повышение так называемой базальной температуры (то есть температуры, измеряемой ректально и вагинально сразу после пробуждения) на несколько десятых градуса (нижний график на рисунке), потом она может упасть или остаться слегка повышенной до начала менструации. У каждой женщины колебания базальной температуры индивидуальны, но более или менее постоянны при установившемся месячном цикле. Таким образом по изменению температуры можно примерно судить, когда происходит овуляция.

Ошибки при определении сроков овуляции по базальной температуре могут возникать из-за не связанных с месячным циклом изменений температуры (например, при гриппе или другом заболевании, дающем подъем температуры) или из-за сбоев цикла, которые могут возникнуть у женщины при перемене климата, стрессе или под влиянием других факторов. Пример изменения температуры в одном месячном  цикле представлен на рисунке:

Яйцеклетка после выхода из фолликула сохраняет жизнеспособность примерно 24-48 часов. Спермии же после попадания в половые пути женщины жизнеспособны до 2-3 суток, далее они могут быть подвижны, но не способны к оплодотворению. Поэтому оплодотворение возможно в течение 2-3 дней до и 1-2 дней после овуляции. В остальное время зачатие произойти не может. Но на самом деле скачок температуры происходит не точно при овуляции, а при изменении концентрации гормонов, овуляцию вызывающих, поэтому точность определения дня овуляции по температурному графику составляет примерно 2 дня. Поэтому оплодотворение может произойти в 3+2=5 дней до овуляции и 2+2=4 дня после овуляции дней цикла. Осторожные люди прибавляют еще по 1-2 дня с каждой стороны. Остальные дни считаются "безопасными".  Хотелось бы отметить, что цикл подчиняется эмоциональной регуляции, например, во время войны из-за тяжелой жизни, недоедания у женщин прекращались менструации,  это явление называется "аменорея военного времени". Однако описаны случаи, когда муж  приезжал домой с фронта на 2 дня, за эти 2 дня у женщины происходила овуляция независимо от фазы цикла, и впоследствии рождался ребенок. О том, что физиологические процессы достаточно сильно могут регулироваться нервной системой, показывает процесс родов у обезьян. У человека первые роды длятся примерно 24 часа,  а у обезьян всего несколько часов, причем начинаются они обычно во время, когда стадо находится на стоянке. То есть к утру, когда стадо собирается отправляться в путь, мама готова путешествовать дальше с новорожденным. Если по каким-то причинам процесс родов к утру не завершился, а стадо уже готово идти дальше, то роды останавливаются, так как стадные животные не должны отставать от своих сородичей, и уже потом при новой остановке, роды возобновляются.

Процесс проникновения сперматозоидов в яйцеклетку называется оплодотворением. Яйцеклетка окружена несколькими оболочками, структура которых такова, что только сперматозоид собственного вида может попасть в яйцеклетку. После оплодотворения оболочки яйцеклетки меняются и другие сперматозоиды уже не могут в нее проникнуть.

У некоторых видов внутрь яйцеклетки могут проникнуть несколько сперматозоидов, но все равно в слиянии ядер участвует только один из них. При оплодотворении  в яйцеклетку проникает только ядро сперматозоида, хвостик же вместе митохондриями отбрасывается, и в клетку не попадает. Поэтому митохондриальную ДНК все животные наследуют только от матери. Оплодотворенное яйцо называют зиготой (от греч. зиготос – соединенный вместе).

После оплодотворения происходит деление клетки, восстановившей диплоидный набор хромосом. первое и несколько последующих делений яйцеклетки происходят без увеличения размера клеток, поэтому процесс называется дроблением яйцеклетки.             

Эмбрион (греч. "зародыш") - ранняя стадия развития живого организма от начала дробления яйцеклетки до выхода из яйца или из материнского организма (в акушерстве, в отличие от эмбриологии, термин эмбрион используют только для первых 8 недель развития, после 8-й недели называют плодом).

Эмбриогенез (эмбриональное развитие) является частью онтогенеза (индивидуального развития) – развития организма от образования зиготы до его смерти. Эмбриогенез - это процесс, в котором презумптивные зачатки занимают свои дефинитивные места.

Из школьного вы помните, что при развитии эмбриона ланцетника образуется бластула (полый клеточный шарик), из которой получается двуслойная гаструла путем инвагинации (впячивания) одной стороны бластулы внутрь.

У млекопитающих процесс происходит несколько иным образом. Дробление яйцеклетки у них приводит к образованию комочка клеток, называемого морулой. Морула подразделяется на внутреннюю часть, из которой потом развивается сам зародыш, и наружную часть, образующую полый пузырек, называемый трофобластом. Дальнейшее развитие приводит к формированию трехслойного зародыша, состоящего из внутреннего слоя – энтодермы, внешнего слоя – эктодермы, и третьего слоя между ними – мезодермы. Из каждого слоя впоследствии образуются определенные ткани и органы.

На фотографии ниже изображен червь нематода Caenorhabditis elegans (произносится как "ценорабдитис элеганс"), ближайший родственник аскариды, который интересен тем, что имеет строго фиксированное число клеток. Это дает возможность установить происхождение каждой из клеток, какая клетка из какой получилась. На рисунке показана схема происхождения разных клеток в эмбриональном развитии C.elegans.

Во время развития зародыша происходит дифференциация и перемещение его клеток с образованием тканей и органов.  Рассмотрим на примере мухи-дрозофилы этот процесс. В развитии мухи происходит последовательная смена форм, значительно отличающихся друг от друга: яйцо, личинка, куколка и имаго (взрослая особь). Такое развитие называется развитием с метаморфозом (метаморфоз – греч. "изменение формы").

Цитоплазма яйцеклетки не гомогенна, в ней асимметрично распределены различные биологически активные компоненты.

У эмбриона уже определены оси тела, число и ориентация сегментов тела, из которых затем развиваются части тела взрослой мухи. Эти процесс контролируются различными наборами генов, которые называются морфогены. Они кодируют белки, которые регулируют экспрессию других генов, отвечающих за формирование органов. 

Градиент концентрации белков-морфогенов определяет передне-заднюю и дорсо-вентральную (спино-брюшную) оси тела.  У дрозофилы в определении дорсо-вентральной оси тела участвуют 12, главный из них ген dorsal. Белок  Dorsal сконцентрирован в цитоплазме на той стороне эмбриона, которая станет спинной, и проникает в ядро клеток на брюшной стороне, активируя группы генов, продукты которых необходимы для определения осей тела.

Детерминация передне-задней оси тела контролируется другими генами. Один из них называется bicoid, его мРНК сконцентрирована в цитоплазме передней части яйца (фиксирована своим  3'-концом). В результате при  трансляции возникает градиент концентрации белка Bicoid от переднего к заднему концу яйца. Градиент поддерживается продолжительным периодом синтеза белка и его коротким временем жизни. Bicoid, так же как и Dorsal, морфоген, он активирует гены, которые необходимы для развития головы и грудных структур. Его экспрессия ингибируется продуктом гена nanos, сконцентрированного на заднем конце эмбриона.

На следующем этапе включаются гены сегментации. Они контролируют дифференциацию эмбриона на индивидуальные сегменты. После оплодотворения транскрибируется около 25 генов сегментации, их экспрессия регулируется градиентами белков Bicoid и Nanos.

Гомеозисные гены 

После сегментации и установления ориентации сегментов активируются так называемые геомеозисные гены. Различные их наборы активируются специфическими соотношениями концентраций белков, упоминавшихся выше.

Продукты гомеозисных генов активируют другие гены, которые определяют сегмент-специфичные особенности. Глаза в норме возникают только на головном сегменте, а ноги – только на грудных сегментах.

Гомеозисные гены  кодируют регуляторные белки, связывающиеся с ДНК. Каждый из них содержит кластер нуклеотидов, называемый гомеобоксом, которые сходен во всех гомеотических генах. Он содержит 180 нуклеотидов и кодирует 60 аминокислот, функционирующих  как ДНК-связывающий домен.

У дрозофилы имеется два основных кластера гомеотических генов: комплекс Antennapedia (5 генов у дрозофилы) который определяет развитие головы и передних торакальных сегментов, и комплекс  Bithorax  (3 гена)  который контролирует развитие задних торакальных и брюшных сегментов. Порядок расположения генов тот же, что и сегментов, в которых они экспрессируются.

Впервые мутации гомеозисных генов были идентифицированы в 1894 году, когда Уильям Бэтсон заметил, что у растений иногда части цветка появляются на неправильных местах. Гомеозисные гены как бы определяют адрес клетки в конкретном сегменте, сообщая клеткам, в каком районе они находятся. Когда они мутируют, клетки получают "ложный адрес" и ведут себя так, будто они находятся в другом месте эмбриона

Нарушения в работе гомеозисных генов (вызванные мутациями или внешними воздействиями) нарушают формирование структур тела и могут привести, например, к образованию глаз на лапках у мухи, или к тому, что вместо антенн на голову у нее вырастут ноги (как это показано на рисунке). У человека найдены мутации в гомеозисных генах, приводящие к недоразвитию зубов, например, и к другим, более тяжелым нарушениям. 

После того, как были открыты и изучены геомео-гены дрозофилы, сходные гены были найдены у всех других животных от нематоды до человека.  У млекопитающих они называются Hox генами (гомеобокс-содержащими генами) и также кодируют белки, регулирующие транскрипции и  определяющие структуры тела и их положение в передне-заднем направлении.

Таким образом, в эмбриональном развитии исходный градиент белков и мРНК в яйцеклетке стимулирует локальную экспрессию генов эмбриона, которая ведет дальнейшей дифференциации генной экспрессии и определяет судьбу клеток развивающегося эмбриона. Процесс, в котором формируются конечности, ткани и органы, называется морфогенезом, и определяется последовательностью переключения экспрессии групп генов, однако эти гены пока не столь детально изучены.

В процессе эмбриогенеза осуществление записанной в генах программы развития происходит в конкретных условиях среды. Взаимодействие генов и среды можно описать на следующей модели.  Эмбриональное развитие можно сравнить с шариком, катящимся  по наклонной поверхности с разными желобками. Такое представление эмбрионального развития, названное эпигенетическим ландшафтом, был предложен Кондратом Уоддингтоном.

Самый глубокий желобок (соответствующий наиболее вероятному пути) определяет нормальное развитие организма. Но у основного желобка есть много разветвлений, менее глубоких, соответствующих патологии, аномальному развитию организма,  по ним шарик покатится с меньшей долей вероятности. Мутации меняют соотношение вероятностей разных путей (на рисунке – меняется глубина желобков), и увеличивают вероятность развития по "неправильному" патологическому пути. Однако в части случаев воздействие среды (лечение) может скомпенсировать дефект и вернуть организм на нормальный путь развития. Например, фенилкетонурия – наследственная болезнь, которую можно лечить. Суть болезни заключается в том, что у больных отсутствует фермент фенилаланингидроксилаза, превращающий аминокислоту фенилаланин в другую аминокислоту, тирозин. При блокировании нормальных путей катаболизма фенилаланина его превращение идет другими путями, обычно играющими второстепенную роль. Фенилаланин превращается в кетокислоту фенилпируват (фенилпировиноградная кислота) и другие продукты. Избыточные количества фенилпирувата легко определить по анализу мочи, и такой анализ проводится всем новорожденным в нашей стране. Одним из симптомов этой болезни является развитие умственной отсталости, которое во взрослом состоянии уже необратимо. Лечить болезнь можно в детстве специальной диетой, при которой в организме не из чего будет вырабатывать пировиноградную кислоту. Частота заболевания около 1:10 000 новорожденных, и чем раньше начато лечение – тем лучше результаты. Именно  поэтому проводится тотальная диагностика новорожденных. Интересно то, что если ребенок перестает придерживаться лечебной диеты, то болезнь опять станет прогрессировать. Поэтому диету надо соблюдать до остановки физиологического роста, примерно до 20 лет, когда токсичное воздействие будет менее опасным. Больные фенилкетонурией при беременности обязательно должны соблюдать диету, так как иначе плод будет отравлен из-за нарушения обмена веществ у матери.

Таким образом, при лечении, то есть полезном воздействии внешней среды, можно вернуть развитие организма в нормальное русло. Но действие окружающей среды может быть и вредным, то есть у организма под действием внешней среды возникают отклонения развития при совершенно нормальных генах. Для примера рассмотрим один случай. В 60-х  годах  в Германии было сильно разрекламировано новое снотворное под названием  талидомид. Среди принимавших новое лекарство были беременные женщины. Спустя некоторое время было замечено, что в стране стало рождаться много детей с патологией конечностей. У них отсутствовали длинные кости конечностей, то есть прямо от основания тела начинались кисти или ступни.

Раньше такое заболевание встречалась один раз на несколько тысяч новорожденных, и вдруг такой всплеск. Начали проводиться исследования, и выяснилось, что причина в новом лекарстве. Как оказалось, талидомид имеет большое сродство к гуанину. Взаимодействуя с ДНК, он может приводить к функциональным нарушениям. Промотор гена, отвечающего за рост и развитие длинных конечностей, содержит большое количество гуанина, таким образом, талидомид нарушает работу этих генов, и зачатки костей длинных конечностей так и не начинают развиваться. Многие из этих детей не выжили, часть из тех, кто выжил, ведут жизнь инвалидов, но есть среди них люди, которые, несмотря на инвалидность, реализовали свои  возможности.

После талидомидной трагедии все новые лекарства проверяют на тератогенную (вызывающую нарушения развития плода) активность, и для каждого препарата указано, можно ли его принимать беременным. Однако следует учитывать, что во время беременности, особенно на ранних этапах, женщина не должна принимать лекарства, не посоветовавшись с врачом, из-за возможных вредных воздействий на плод.

В настоящее время уровень тяжелых врожденных уродств составляет 1-2%, из них около трети по генетическим причинам, около трети – из-за воздействий среды, и для трети причина неизвестна. Подбирая условия среды, соответствующие индивидуальным особенностям организма, можно скомпенсировать часть врожденных дефектов.

Взаимодействие генов и среды в процессе  индивидуального развития можно сравнить с игрой в карты:  хороший игрок может выиграть и с плохими картами.

Назад:
Лекция №14. Популяционная динамика
Далее:
Лекция №16. Основные принципы наследования и наследственности

наверх | на главную
 Discuss it
  • Anonymous — БИОЛОГИЯ :))) (Алексей [212.91.206.109], 05.06.2005 16:36:14) #
    Потрясающе! Не знаю, кто кто составил эти лекции, но они великолепны. Я нашёл весь необходимый материал!!!
     
    Ответить
    • Anonymous — кто составил, кто составил:-) (Калашников А.Д. [193.125.143.165], 08.11.2005 19:34:02) #
      Студенты нашего факультета, кто же еще... Под руководством лектора.
       
      Ответить
      • Anonymous — RE: (Anonymous [88.204.192.169], 23.04.2011 10:20:01) #
        МОЛОДЦЫ Ребята!!!!! мне очень понравилась!!!!!
         
        Ответить
      • Anonymous — свободный доступ (Студент Техниона(не биолог) (Хайфа) [132.69.231.65], 04.12.2005 23:59:02) #
        Очень хорошо,что лекции по биологии находятся у вас в открытом доступе,не то,что у нас:(
         
        Ответить
        • Anonymous — Лекция № 15 (Алена [212.23.64.155], 09.12.2005 19:26:25) #
          Огромное спасибо .Хороший конспект!!!!!
           
          Ответить
          • Anonymous — диктиокинез (лабонн ольга клодовна [83.219.137.65], 10.12.2005 20:06:56) #
            спасибо за подробную инфр.готовилась к сдачи "Анатомия ЦНС ". Помогло.
             
            Ответить
            • Anonymous — =) (4yvak iz 10 klassa [212.1.236.252], 12.12.2005 16:10:03) #
              da mne toze pomoglo Referat po bilogii v 10 klasse delal-> 5 poluchil Vash sait RULIT! ,|..|
               
              Ответить
              • Anonymous — отличный курс! Так держать (Тони [81.222.48.242], 15.12.2005 02:39:47) #
                Студент СПбГПУ каф. биофизики. Сижу готовлюсь к экзамену по геномике - ищу EST маркеры в интернете и нахожу ваш сайт! Огромное вам спасибо - вы очень любите уважаете своих студентов =) Настолько зачитался, что оказался уже на 10-ок лекций назад!
                 
                Ответить
                • Anonymous — Способ деления (Света [82.142.131.247], 20.02.2006 15:09:29) #
                  Что такое клетки апикальных меристем и какой способ деления для них характерен (митоз, мейоз или еще что-либо)?
                   
                  Ответить
                  • Anonymous — RE: (Anonymous [178.122.90.190], 04.06.2011 19:18:50) #
                    клетки апикальных (конечных) меристем характерны для растений : за счет митотического деления клеток этих тканей происходит рост в длину стебля и т.п.
                     
                    Ответить
                  • Anonymous — :) (Я [81.25.53.63], 14.04.2006 17:37:35) #
                    Так держать!
                     
                    Ответить
                    • Anonymous — cool (Phil [82.208.86.218], 29.04.2006 01:42:13) #
                      Супер
                       
                      Ответить
                      • Anonymous — HELP (Immelmann [85.140.184.19], 14.05.2006 14:04:47) #
                        "кроссинговер - обмен гомологичными участками хромосом. Затем уже новые хромосомы с перемешанными «мамиными» и «папиными» генами расходятся и образуются клетки с диплоидным набором хромосом" Кого подразумевают под "МАМОЙ" и "ПАПОЙ", что то я совсем не понимаю....
                         
                        Ответить
                        • Anonymous — Да, в тексте присутствует некая непонятность. (bioeditor [194.85.83.35], 14.05.2006 17:22:01) #
                          В результате мейоза образуются половые клетки с гаплоидным набором генов. Лектор хотел подчеркнуть, что этот процесс осуществляется как с женскими, так и с мужскими половыми клетками. После слияния сперматозоида с яйцеклеткой образуется диплоидный набор генов, который из-за кроссинговера не будет идентичен родительским.
                           
                          Ответить
                          • Anonymous — copiya (nedovolnaya [128.233.87.85], 05.10.2006 23:08:37) #
                            polnostiy peredrali angloyazichnii ychebnik, vplot do kartinok!!!!!!!!!!!
                             
                            Ответить
                            • Anonymous — Что за учебник? (bioeditor [194.85.83.35], 06.10.2006 00:05:03) #
                              Текст создан на основе аудиозаписей лекций по биологии, которые читались в МФТИ в 2004/2005 уч. году. Картинки действительно взяты из книг - самим нарисовать пока проблематично, но на их авторство мы и не претендуем...
                               
                              Ответить
                              • Anonymous — жесть (ZEM [85.92.1.241], 09.10.2006 19:55:04) #
                                Просто огроменное спасибо как раз то, что искал. Будет еще что-нибудь сообщайте сюда Номер ICQ: 218-552-767
                                 
                                Ответить
                                • Anonymous — Сравнение процесса митоза и мейоза. (Лена и Таня [195.161.7.55], 29.01.2007 10:08:20) #
                                  Такая ерунда, ничего не найдешь, что нужно! кто это г....о писал?
                                   
                                  Ответить
                                  • Anonymous — Читайте внимательней текст. (bioeditor [193.125.143.165], 29.01.2007 15:03:08) #
                                    Смотреть не значит видеть... :-) Если мало материала, посмотрите сайт ru.wikipedia.org
                                     
                                    Ответить
                                    • Anonymous — Реферат (Ирис@.ru [85.192.54.224], 09.02.2007 22:30:12) #
                                      Просто супер!!Thank you very much.
                                       
                                      Ответить
                                      • Anonymous — Про кроссинговер (Poudy [213.252.65.164], 04.03.2007 01:12:46) #
                                        В ответ на "HELP (Immelmann [ppp85-140-184-19.pppoe.mtu-net.ru], 14.05.2006 14:04:47)": у каждого человека в каждой клетке в диплоидном наборе одна половина - получена от мамы, а вторая - от папы. Они не идентичны маминым и папиным генам, потому как у родителей там тоже был кроссинговер перед тем, как зачать плод.
                                         
                                        Ответить
                                        • Anonymous — RE: (Anonymous [188.134.24.251], 13.01.2013 20:55:53) #
                                          Кроссинговер - дело случайное! а вот независимое распределение гомологичных хромосом (2 эффект мейоза) не отменишь!
                                           
                                          Ответить
                                        • Anonymous — спасибо за лекцию (олег [194.44.178.229], 06.03.2007 01:04:26) #
                                          большое спасибо !!!!!!!!!!!
                                           
                                          Ответить
                                          • Anonymous — Биология (Первокур ФМБФ [10.10.80.66], 03.05.2007 21:46:32) #
                                            Вот вы все хвалите, хвалите эти лекции, а нам ведь их все учить надо.:)
                                             
                                            Ответить
                                            • Anonymous — Спасибо (Света Вольф [212.154.233.244], 15.07.2007 22:48:28) #
                                              Мне очень понравились эти лекции,спасибо,что составили их!
                                               
                                              Ответить
                                              • Anonymous — Оно того стоит (Вотяк [195.218.197.22], 13.08.2007 15:04:26) #
                                                Идейно правильные лекции. Понял, когда можно заниматься любовью со своей девушкой без презика! Спасибо!!!!!!!!
                                                 
                                                Ответить
                                                • Anonymous — Интересно (Панова [213.181.23.250], 23.08.2007 19:58:33) #
                                                  Вообще-то я искала расписание электричек; я не билог и не физик. Я юрист. Но настолько интерсно было читать материал.. Теперь буду постоянно заходить и смотреть что можно полезного почитать
                                                   
                                                  Ответить
                                                  • Anonymous — Биология (Диана [85.15.162.243], 03.10.2007 19:12:46) #
                                                    Лекции просто супер!Самая прикольная лекция №15.respekt тому человеку, который составил эти лекции!!!
                                                     
                                                    Ответить
                                                    • Anonymous — Спасибо (Студентка [82.208.94.224], 24.10.2007 17:57:12) #
                                                      мальчики, спасибо большое. спасли.
                                                       
                                                      Ответить
                                                      • Anonymous — Хм-м-м-м--м (Gendalf [89.218.204.223], 30.10.2007 19:40:18) #
                                                        А в школе нам точно так же и преподавали, незнаю как у вас... А вообще по больше бы таких хороших лекци, всмысле подробных... :)
                                                         
                                                        Ответить
                                                        • Anonymous — Биология (Анития [87.225.61.83], 30.11.2007 08:10:52) #
                                                          Лекции просто привосходные!!! спасибо вам!!!
                                                           
                                                          Ответить
                                                          • Anonymous — спс (Маришка [89.109.209.151], 17.12.2007 13:35:16) #
                                                            Спасибо большое за ваши лекции,ох,вот я и презентацию буду делать по этим материалам..
                                                             
                                                            Ответить
                                                            • Anonymous — лекция №15 (Phienix [77.235.98.235], 24.12.2007 17:55:44) #
                                                              Мало картинок по эмбриональному периоду
                                                               
                                                              Ответить
                                                              • Anonymous — Биология. Лекция Митоз. Мейоз.... (Екатерина, врач [91.76.123.31], 26.12.2007 14:54:16) #
                                                                Спасибо от матери ученицы 11 класса! Сложный материал - понятен, доступен, отлично изложен! Как говорится, ФИЗТЕХ - он и в Африке - ФИЗТЕХ! Здорово! Есть еще студенты и преподаватели в русских селеньях,...и не оскудела.. страна мозгами.
                                                                 
                                                                Ответить
                                                                • Anonymous — СПАСИБО!!! (Двоешник в биологии :))) [77.106.101.220], 27.12.2007 19:05:17) #
                                                                  БЛИН СПАСИБО БОЛЬШОЕ!!!) я исправил свои 2ки в школе благодаря этому тексту и человеку который напечатал его!))
                                                                   
                                                                  Ответить
                                                                  • Anonymous — Всем спасибо за отзывы. (bioeditor [194.85.83.35], 27.12.2007 19:36:26) #
                                                                    Авторам было бы интересно услышать и о том, что, по вашему мнению, изложено слишком кратко, непонятно, сложно и т.д. Так же будем признательны за ссылки на другие материалы аналогичной тематики, которые вам понравились (просьба присылать на bioeditor@mail.ru или выкладывать в форуме ФМБФ).
                                                                     
                                                                    Ответить
                                                                    • Anonymous — гаметогенез (танюха [89.109.193.93], 10.01.2008 22:57:35) #
                                                                      огромное спасибо! очень хорошая лекция! очень помогла при подготовке к генетике!
                                                                       
                                                                      Ответить
                                                                      • Anonymous — подробнее (Ксюша [89.218.27.74], 23.01.2008 15:34:48) #
                                                                        слишком кратко митоз и мейоз
                                                                         
                                                                        Ответить
                                                                        • Anonymous — МУТАЦИИ (ОЛЬЧИК [85.94.7.82], 11.02.2008 20:20:03) #
                                                                          ОЧЕНЬ ИНТЕРЕСНО БЫЛО УЗНАТЬ ПРО ГЕНЕТИЧЕСКИЕ МУТАЦИИ И УРОДСТВА!
                                                                           
                                                                          Ответить
                                                                          • Anonymous — материал (ляля [212.129.119.91], 18.02.2008 20:30:52) #
                                                                            очень круто...нашел что хотел..=)))спасибо автору.....
                                                                             
                                                                            Ответить
                                                                            • Anonymous — мейоз (без комплексов [82.208.106.63], 25.02.2008 11:33:29) #
                                                                              спасибо конечно,но это не то ,что мне надо
                                                                               
                                                                              Ответить
                                                                              • Anonymous — Лекция №15. (гост [85.26.178.204], 08.03.2008 22:41:06) #
                                                                                а что сейчас насчёт старой теории что при митозе концы днк неправильно копируются и это является причиной старения?
                                                                                 
                                                                                Ответить
                                                                                • Anonymous — Биология (Нелли [77.94.96.139], 09.03.2008 14:24:49) #
                                                                                  Клёвая информация,особенно для студентов!!!
                                                                                   
                                                                                  Ответить
                                                                                  • Anonymous — =))) (студентка ГРПУ [89.112.30.158], 09.04.2008 22:19:12) #
                                                                                    Замечательный материал, особенно хороши иллюстрации: на практике в самый раз!!! Огромное спасибо преподавателям и студентам!!!!!!!!!!
                                                                                     
                                                                                    Ответить
                                                                                    • Anonymous — Лекция № 15 (Ульяна [80.73.73.179], 22.04.2008 17:22:50) #
                                                                                      Отличные иллюстрации и конспект (митоз и мейоз)! так держать! спасибо за сайт...
                                                                                       
                                                                                      Ответить
                                                                                      • Anonymous — Авторам большое спасибо)) (Вероника [77.109.18.85], 18.05.2008 19:00:22) #
                                                                                        вы меня очень выручили, мне по биологии в начале семестра дали задание, по митозу и мийозу сделать презентацию, но я про неё забыла, напомнила учительница в пятницу, думала всю ночь не буду спать! а благодаря вам, все это собрала в презентацию, добавила музыку и эффекты, и в понедельник понесу здавать))) авторы я вас оообожаюю и люблю:*:*:*:*:*:* побольше бы такой качественной информации!!!)))
                                                                                         
                                                                                        Ответить
                                                                                        • Anonymous — Спасибо! ((Наталья) [195.69.157.109], 23.05.2008 10:07:49) #
                                                                                          Просто потрясающие лекции!!!С превосходным наглядным материалом!!!Доступно!Удобно! Огромная спасибо!
                                                                                           
                                                                                          Ответить
                                                                                          • Anonymous — митоз и мейоз (Екатерина (студентка КамГУ им. Витуса Беринга) [217.17.191.90], 23.05.2008 12:33:59) #
                                                                                            Довольно развернутый материал. Спасибо за предоставленную информацию.
                                                                                             
                                                                                            Ответить
                                                                                            • Anonymous — Лекция №15 (LadyMaryMGMSU [89.178.214.71], 01.06.2008 16:36:15) #
                                                                                              О-о-о-очень здорово!!!!У меня все встало по местам!!!А я никогда не понимала эту ужасную тему!!! Спасибо!!!
                                                                                               
                                                                                              Ответить
                                                                                              • Anonymous — митоз/мейоз (недоучка [92.112.32.169], 18.06.2008 16:36:15) #
                                                                                                Фигня! в любом учебнике по общей биологии есть
                                                                                                 
                                                                                                Ответить
                                                                                                • Anonymous — Биология (Стедент [90.151.15.87], 08.09.2008 11:15:55) #
                                                                                                  Все расписано до мелочи,и это реально очень помогло,большое спасибо!!
                                                                                                   
                                                                                                  Ответить
                                                                                                  • Anonymous — lekcija N15 (marina [92.233.221.189], 25.10.2008 23:51:03) #
                                                                                                    otlichnaja rabota,prosta izumitelna.Vse chetka i ponjatna!mne by vot najti material o mutacji CFTR,oshibki pri kodirovaniji,kak praxodit sintez pri prisutstviji mutaciji.byla by ochen blagadarna...asmarina@yahoo.co.uk
                                                                                                     
                                                                                                    Ответить
                                                                                                    • Anonymous — Комментарий (Просто я... [92.125.238.244], 10.11.2008 17:14:17) #
                                                                                                      Я всё понимаю, лекция хорошая... Но зачем нам это в ДЕВЯТОМ классе, да ешё и так подробно объясняют!Тем более, что я в ГУМАНИТАРНОМ классе... Спасибо за лекцию... А то на уроке ничего непонятно...
                                                                                                       
                                                                                                      Ответить
                                                                                                      • Anonymous — Спасибо тому кто составил (Гасан [93.81.230.59], 14.11.2008 01:12:11) #
                                                                                                        лекция просто Супер она мне очень помогла
                                                                                                         
                                                                                                        Ответить
                                                                                                        • Anonymous — молодцы (Аська [95.32.19.147], 03.12.2008 20:21:50) #
                                                                                                          спасибо огроменное)))я готовлюсь к поступлению, и при составлении всех лекций, ваши просто бесценны...еще раз спасибо за помощь..рада, что наконец нашла сайт с хорошими лекциями..
                                                                                                           
                                                                                                          Ответить
                                                                                                          • Anonymous — Лекция № 15 (ирина [62.33.212.223], 14.12.2008 18:41:36) #
                                                                                                            Огромное спасибо!!! Студентка с/х академии, очень выручила Ваша лекция!
                                                                                                             
                                                                                                            Ответить
                                                                                                            • Anonymous — Ня!!! (Лариса [212.92.188.233], 23.12.2008 13:35:46) #
                                                                                                              Спасибо, ня, тому, кто составил. Никак не сохраним, все кругом ползает...
                                                                                                               
                                                                                                              Ответить
                                                                                                              • Anonymous — Эмбриогенез (INKOGNITO:) [94.78.227.161], 28.02.2009 14:48:55) #
                                                                                                                Не могли бы Вы добавить: какие именно органы формируются из энтодермы, какие из мезоднрмы, а какие из эктодермы. Спасибо:)
                                                                                                                 
                                                                                                                Ответить
                                                                                                                • Anonymous — Спасибо! (Анна [89.15.108.29], 03.03.2009 10:16:45) #
                                                                                                                  Огромное спасибо от матери ученика 11-го класса. Искала и нашла то, что нужно. Так просто и понятно, что я просто обалдела!
                                                                                                                   
                                                                                                                  Ответить
                                                                                                                  • Anonymous — аномалии развития (студент [62.1.145.176], 18.03.2009 13:02:30) #
                                                                                                                    а может вы знаете когда можна увидеть у ембриона развитие синдрома Рокитанского-Кюстнера? Между 6 и 9 неделей или между 10 и 12. Спасибо.
                                                                                                                     
                                                                                                                    Ответить
                                                                                                                    • Anonymous — Нанофилософия (Котелевский Валерий Викторович [93.178.64.237], 25.03.2009 03:41:08) #
                                                                                                                      Размышления мои о появлении жизни на земле и на вашем материале кроме прочего дали разгадку подтверждения эволюционирования Х и У клеточной жизни организмы. Спасибо.
                                                                                                                       
                                                                                                                      Ответить
                                                                                                                      • Anonymous — Митоз (Каролина [95.84.40.48], 26.03.2009 19:14:00) #
                                                                                                                        очень классная лекция
                                                                                                                         
                                                                                                                        Ответить
                                                                                                                        • Anonymous — просто обалденная лекция!!! (Кристина [84.19.181.92], 01.05.2009 19:30:18) #
                                                                                                                          спасибо :-)
                                                                                                                           
                                                                                                                          Ответить
                                                                                                                          • Anonymous — просто обалденная лекция!!! (Кристина [84.19.181.92], 01.05.2009 19:31:57) #
                                                                                                                            Нормальный человеческий язык. спасибо :-)
                                                                                                                             
                                                                                                                            Ответить
                                                                                                                            • Anonymous — Лекция №15 (Stepanenko291083 [77.52.64.245], 15.05.2009 23:37:37) #
                                                                                                                              Вы боги. Спасибо выручили.
                                                                                                                               
                                                                                                                              Ответить
                                                                                                                              • Anonymous — ) (спс [83.167.116.31], 17.05.2009 13:32:56) #
                                                                                                                                спасибо большое))
                                                                                                                                 
                                                                                                                                Ответить
                                                                                                                                • Anonymous — Mitoz, Mejoz (Elena [91.55.214.53], 05.06.2009 00:15:11) #
                                                                                                                                  Ochen horosho podobran Material. Kompaktno i ponyatno. Spasibo
                                                                                                                                   
                                                                                                                                  Ответить
                                                                                                                                  • Anonymous — лекция№15 (Veretragna [195.222.184.177], 09.06.2009 22:29:20) #
                                                                                                                                    Свобода человека отрицает несвободу(инстинкты,предопределенность которую несет нуклеотидный состав ДНК человека).Эволюционизм ложь!
                                                                                                                                     
                                                                                                                                    Ответить
                                                                                                                                    • Anonymous — Биология (Евгения [94.181.8.207], 10.06.2009 08:04:32) #
                                                                                                                                      Хорошо помогает при подготовке к экзамену. Всё наглядно, всё доступно.
                                                                                                                                       
                                                                                                                                      Ответить
                                                                                                                                      • Anonymous — Выздоравливай, Veretragna ! (Кто бы это мог быть... [95.221.36.223], 10.06.2009 10:36:13) #
                                                                                                                                        .
                                                                                                                                         
                                                                                                                                        Ответить
                                                                                                                                        • Anonymous — студентка медифинского факультета. (доктор МИ..) [89.28.99.241], 23.09.2009 18:28:13) #
                                                                                                                                          очень подробно и хорошо описана информация...МАЛАДЦЫ...помогло для подготовки по предмету.цдм-цом автора этой лекции
                                                                                                                                           
                                                                                                                                          Ответить
                                                                                                                                          • Anonymous — комментарий (наталья [80.84.120.250], 18.10.2009 00:31:01) #
                                                                                                                                            СПАСИБО!!!
                                                                                                                                             
                                                                                                                                            Ответить
                                                                                                                                            • Anonymous — биология 06.11.2009. 00.05.00 (Любитель [94.143.40.42], 06.11.2009 00:10:10) #
                                                                                                                                              А я вообще в 7 классе учусь! Нам наш биолог "по секрету" расссказал немножко, мне стало интересно узнать по-подробнее... И я всё поняла!Огромное спасибо! Буду поступать в ММА!!!
                                                                                                                                               
                                                                                                                                              Ответить
                                                                                                                                              • Anonymous — митоз/мейоз (Татьяна Т [92.115.15.49], 22.11.2009 20:45:47) #
                                                                                                                                                спасибо, в основном понятно. но то, что надо знать процессы, происходящие при этом в клетке - это верно. в колледже с нас требуют бОльших знаний
                                                                                                                                                 
                                                                                                                                                Ответить
                                                                                                                                                • Anonymous — #15 (anoshina [82.207.124.143], 05.12.2009 01:23:44) #
                                                                                                                                                  огромное спасибо составителям, лекция занимательная и доступна в понимании, мне бы так хорошо в школе когда-то объяснили))
                                                                                                                                                   
                                                                                                                                                  Ответить
                                                                                                                                                  • Anonymous — Студентка ВБМК (Надюфка [83.139.167.92], 18.12.2009 20:06:22) #
                                                                                                                                                    Спасибо большое за такую информацию, получила 5+ по этой теме на зачёте=)
                                                                                                                                                     
                                                                                                                                                    Ответить
                                                                                                                                                    • Anonymous — От учителя (Юрьева Светлана [10.90.13.130], 30.01.2010 21:53:29) #
                                                                                                                                                      Уважаемые авторы лекции. Очень нужные и интересные материалы на вашем сайте. Только оставьте все ваши материалы в доступном режиме, бесплатно, будьте как Линус Торвальдс :-)
                                                                                                                                                       
                                                                                                                                                      Ответить
                                                                                                                                                      • Anonymous — помощь (Виталия [79.140.234.55], 07.03.2010 21:21:41) #
                                                                                                                                                        Лекция просто блеск!!!Супер,прям как на лекции в универе,даже те же картинки!!!Спасибо!
                                                                                                                                                         
                                                                                                                                                        Ответить
                                                                                                                                                        • Anonymous — хорошая лекция (руслан [85.26.232.191], 09.11.2010 00:53:41) #
                                                                                                                                                          очень хорошие лекции мне понравились правда я еще в 7 классе но прочитал с удовольствием! и жутко интересно.
                                                                                                                                                           
                                                                                                                                                          Ответить
                                                                                                                                                          • Anonymous — Лекция №15 (Кукуруза [178.91.109.123], 11.02.2011 19:09:40) #
                                                                                                                                                            очень помог с рефератом)))спасибо большое вам)))так держать!!
                                                                                                                                                             
                                                                                                                                                            Ответить
                                                                                                                                                            • Anonymous — RE: (Anonymous [217.78.187.250], 14.11.2011 10:49:45) #
                                                                                                                                                              Огромное спасибо!!!благодаря этому материалу. ответила на все свои вопросы.......
                                                                                                                                                               
                                                                                                                                                              Ответить
                                                                                                                                                            Оставить свой комментарий